Развитие нервной системы

Любой живой организм, находящийся в определенной среде обитания, постоянно взаимодействует с ней. Из внешней среды живой организм получает необходимые для жизнедеятельности продукты питания. Во внешнюю среду происходит выделение ненужных для организма веществ. Внешняя среда оказывает на организм благоприятное или неблагоприятное воздействие. На эти воздействия и изменения внешней среды живой организм реагирует путем изменения своего внутреннего состояния. Реакция живого организма может проявляться в виде роста, усиления или ослабления процессов, движений или секреции.

Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы. Все отмеченные реакции у них - это проявления деятельности одной клетки.

У многоклеточных организмов нервная система состоит из клеток, которые связаны друг с другом отростками, способными воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посылать импульсы другим клеткам, регулируя их деятельность. Воздействия внешней среды многоклеточные организмы воспринимают наружными эктодермальными клетками. Такие клетки специализируются на восприятии раздражения, трансформации его в биоэлектрические потенциалы и проведении возбуждения. Из эктодермальных клеток, погружающихся в глубь тела, возникает примитивно устроенная нервная система многоклеточных организмов. Такая наиболее просто образованная сетевидная, или диффузная, нервная система имеется у кишечнополостных, например у гидры. У этих животных различают два вида клеток. Один из них - рецепторные клетки - расположены между клетками кожных покровов (эктодермы). Другие - эффекторные клетки находятся в глубине организма, связаны друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Раздражение любого участка поверхности тела гидры приводит к возбуждению глубжележащих клеток, в результате чего живой многоклеточный организм проявляет двигательную активность, захватывает пищу или уходит от противника.

У более высокоорганизованных животных нервная система характеризуется концентрацией нервных клеток, которые формируют нервные центры, или нервные узлы (ганглии), с отходящими от них нервными стволами. На этом этапе развития животного мира возникает узловая форма нервной системы. У представителей сегментированных животных (например, у кольчатых червей) нервные узлы расположены вентральнее пищеварительной трубки и соединяются поперечными и продольными нервными стволами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются также в пределах данного сегмента. Посегментно расположенные ганглии служат рефлекторными центрами соответствующих сегментов тела животных. Продольные нервные стволы соединяют друг с другом узлы разных сегментов на одной половине тела и образуют две продольные брюшные цепочки. У головного конца тела, дорсальнее глотки, расположена одна пара более крупных надглоточных узлов, которая окологлоточным кольцом нервов соединяется с парой узлов брюшной цепочки. Эти узлы развиты более других и являются прообразом головного мозга позвоночных животных. Такое сегментарное строение нервной системы позволяет при раздражении определенных участков поверхности тела животного не вовлекать в ответную реакцию все нервные клетки тела, а использовать только клетки данного сегмента.

Следующий этап развития нервной системы состоит в том, что нервные клетки расположены уже не в виде отдельных узлов, а формируют продолговатый непрерывный нервный тяж, внутри которого имеется полость. На этой стадии нервная система называется трубчатой нервной системой. Строение нервной системы в виде нервной трубки характерно для всех представителей хордовых - от наиболее просто устроенных бесчерепных до млекопитающих животных и человека.

В соответствии с метамерностью тела хордовых животных единая трубчатая нервная система состоит из ряда однотипных повторяющихся структур, или сегментов. Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, разветвляются, как правило, в определенном, соответствующем данному сегменту участке тела и его мускулатуре.

Таким образом, совершенствование форм движения животных (от перистальтического способа у простейших многоклеточных до передвижения с помощью конечностей) привело к необходимости совершенствования строения нервной системы. У хордовых туловищный отдел нервной трубки - это спинной мозг. В спинном мозге и в стволовой части формирующегося головного мозга у хордовых в вентральных отделах нервной трубки располагаются «двигательные» клетки, аксоны которых формируют передние («двигательные») корешки, а в дорсальных - нервные клетки, с которыми вступают в связь аксоны «чувствительных» клеток, расположенных в спинномозговых узлах.

У головного конца нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата, начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости - это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырей: ромбовидного (rhombencephalon), расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего (mesencephalon) и переднего (prosencephalon). Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга. Появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидный мозг), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара - блуждающий нерв), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара - преддверно-улитковый нерв). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобладающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.

У животных в новой среде обитания - в воздушной среде происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря, где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния), появляется так называемый обонятельный мозг (rhinencephalon).

Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг. Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров. Эти центры на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовававшие центры.

Более старые нервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах развития, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым: Так, наряду с впервые возникшими в заднем мозге центрами слуха (ядрами) на более поздних этапах центры слуха появляются в среднем, а затем и в конечном мозге. У амфибий в переднем мозге уже формируется зачаток будущих полушарий, однако, как и у рептилий, почти все их отделы относятся к обонятельному мозгу. В переднем (конечном) мозге у амфибий, рептилий и птиц различают подкорковые центры (ядра полосатого тела) и кору, которая имеет примитивное строение. Последующее развитие головного мозга связано с возникновением новых рецепторных и эффекторных центров в коре, которые подчинают себе нервные центры низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге). Эти новые центры координируют деятельность других отделов мозга, объединяя нервную систему в структурное функциональное целое. Этот процесс получил название кортиколизации функций. Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающих) приводит к тому, что этот отдел преобладает над всеми остальными и покрывает все отделы в виде плаща, или коры большого мозга. Древняя кора (paleocortex), а затем и старая кора (archeocortex), занимающие у рептилий дорсальную и дорсолатеральную поверхности полушарий, заменяются новой корой (neocortex). Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину, как бы свертываются, превращаются в гиппокамп (аммонов рог) и в прилежащие к нему отделы мозга.

Одновременно с этими процессами происходят дифференцировка и усложнение всех других отделов мозга: промежуточного, среднего и заднего, перестройка как восходящих (чувствительных, рецепторных), так и нисходящих (двигательных, эффекторных) путей. Так, у высших млекопитающих нарастает масса волокон пирамидных путей, связывающих центры коры полушарий большого мозга с двигательными клетками передних рогов спинного мозга и двигательными ядрами стволовых отделов головного мозга.

Наибольшего развития кора полушарий достигает у человека, что объясняется его трудовой деятельностью и возникновением речи как средства общения между людьми. И.П.Павлов, создавший учение о второй сигнальной системе, материальным субстратом последней считал сложно устроенную кору полушарий большого мозга - новую кору.

Развитие мозжечка и спинного мозга тесно связано с изменением способа перемещения животного в пространстве. Так, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и перемещающихся за счет движений туловища,спинной мозг не имеет утолщений и состоит из примерно одинаковых по величине сегментов. У животных, передвигающихся при помощи конечностей, в спинном мозге появляются утолщения, степень развития которых соответствует функциональной значимости конечностей. Если сильнее развиты передние конечности, например у птиц, то более выражено шейное утолщение спинного мозга. В мозжечке у птиц имеются боковые выпячивания - клочок - самая древняя часть полушарий мозжечка. Формируются полушария мозжечка, высокой степени развития достигает червь мозжечка. Если преобладающими являются функции задних конечностей, например у кенгуру, то значительнее выражено поясничное утолщение. У человека диаметр шейного утолщения спинного мозга больше, чем поясничного. Это объясняется тем, что рука, являющаяся органом труда, способна производить более сложные и разнообразные движения, чем нижняя конечность.

В связи с развитием высших центров управления деятельностью всего организма в головном мозге спинной мозг попадает в подчиненное положение. В нем сохраняется более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и развивается надсегментарный аппарат двусторонних связей с головным мозгом. Развитие головного мозга проявилось в совершенствовании рецепторного аппарата, усовершенствовании механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций. У человека вследствие прямохождения и в связи с усовершенствованием движений верхних конечностей в процессе трудовой деятельности полушария мозжечка развиты гораздо сильнее, чем у животных.

Кора полушарий большого мозга является совокупностью корковых концов всех видов анализаторов и представляет собой материальный субстрат конкретно наглядного мышления (по И.П. Павлову, первая сигнальная система действительности). Дальнейшее развитие мозга у человека определяется его сознательным использованием орудий труда, что позволило человеку не только приспосабливаться к меняющимся условиям среды, как это делают животные, но и самому влиять на внешнюю среду. В процессе общественного труда возникла речь как необходимое средство общения между людьми. Так, у человека появилась способность к абстрактому мышлению и сформировалась система восприятия слова, или сигнала, - вторая сигнальная система, по И.П.Павлову, материальным субстратом которой является новая кора большого мозга.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]