Образование мочи

Образование окончательной мочи почкой складывается из нескольких основных процессов:

• ультрафильтрации артериальной крови в почечных клубочках;
• реабсорбции веществ в канальцах, секреции ряда веществ в просвет канальцев;
• синтеза новых веществ почкой, которые поступают как в просвет канальца, так и в кровь;
• деятельности противоточной системы, в результате которой окончательная моча концентрируется или разводится.

Ультрафильтрация

Ультрафильтрация из плазмы крови в капсулу Боумена происходит в капиллярах почечных клубочков. СКФ - важный показатель в процессе формирования мочи. Его величина в отдельном нефроне зависит от двух факторов: эффективного давления ультрафильтрации и коэффициента ультрафильтрации.

Движущей силой ультрафильтрации выступает эффективное фильтрационное давление, которое представляет собой разницу между величиной гидростатического давления в капиллярах и суммой величин онкотического давления белков в капиллярах и давления в капсуле клубочка:

Р_эффект=    Р_гидр - (Р_онк + Р_капс)

где Р_эффект - эффективное фильтрационное давление, Р_гидр - гидростатическое давление в капиллярах, Р_онк - онкотическое давление белков в капиллярах, Р_капс - давление в капсуле клубочка.

Гидростатическое давление на афферентном и эфферентом конце капилляров составляет 45 мм рт.ст. Оно сохраняется постоянным вдоль всей фильтрующей длины петли капилляра. Ему противопоставлены онкотическое давление белков плазмы, которое возрастает по направлению к эфферентному концу капилляра от 20 мм рт.ст. до 35 мм рт.ст., и давление в капсуле Боумена, равное 10 мм рт.ст. В результате эффективное фильтрационное давление составляет на афферентном конце капилляра 15 мм рт.ст. (45-[20+10]), а на эфферентном - 0 (45-[35+10]), что в пересчёте на всю длину капилляра составляет приблизительно 10 мм рт.ст.

Как указывалось ранее, стенка клубочковых капилляров представляет собой фильтр, который не пропускает клеточных элементов, крупномолекулярных соединений и коллоидных частиц, в то время как вода и низкомолекулярные вещества проходят через него свободно. Состояние клубочкового фильтра характеризует коэффициент ультрафильтрации. Вазоактивные гормоны (вазопрессин, ангиотензин II, простагландины, ацетилхолин) изменяют коэффициент ультрафильтрации, что соответственно сказывается на СКФ.

В физиологических условиях совокупность всех почечных клубочков образует за сутки 180 л фильтрата, т.е. 125 мл фильтрата в минуту.

Реабсорбция веществ в канальцах и их секреция

Обратное всасывание профильтровавшихся веществ происходит преимущественно в проксимальном отделе нефрона, где абсорбируются все поступившие в нефрон физиологически ценные вещества и около 2/3 профильтровавшихся ионов натрия, хлора и воды. Особенность реабсорбции в проксимальном канальце заключается в том, что все вещества всасываются с осмотически эквивалентным объёмом воды и жидкость в канальце остаётся практически изоосмотичной плазме крови, при этом объём первичной мочи к концу проксимального канальца уменьшается более чем на 80%.

Работа дистального отдела нефрона формирует состав мочи за счёт как процессов реабсорбции, так и секреции. В этом сегменте натрий реабсорбируется без эквивалентного объёма воды и секретируются ионы калия. Из клеток канальцев в просвет нефрона поступают ионы водорода и аммония. Транспорт электролитов контролируют антидиуретический гормон, альдостерон, кинины и простагландины.

Противоточная система

Деятельность противоточной системы представлена синхронной работой нескольких структур почки - нисходящих и восходящих тонких сегментов петли Генле, корковых и мозговых сегментов собирательных трубок и прямых сосудов, пронизывающих всю толщину мозгового вещества почек.

Основные принципы работы противоточной системы почек:

• на всех этапах вода движется только пассивно по осмотическому градиенту;
• дистальный прямой каналец петли Генле непроницаем для воды;
• в прямом канальце петли Генле происходит активный транспорт Na⁺, К⁺, CI;
• тонкое нисходящее колено петли Генле непроницаемо для ионов и проницаемо для воды;
• существует кругооборот мочевины во внутреннем мозговом веществе почки;
• антидиуретический гормон обеспечивает проницаемость собирательных трубок для воды.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки могут выделять гипотоническую, очень разведённую или осмотически концентрированную мочу. В этом процессе участвуют все отделы канальцев и сосуды мозгового вещества почки, функционирующие как противоточная поворотная множительная система. Сущность деятельности этой системы заключается в следующем. Ультрафильтрат, поступивший в проксимальный каналец, количественно уменьшается до 3/4-2/3 своего первоначального объёма вследствие реабсорбции в этом отделе воды и растворённых в ней веществ. Оставшаяся в канальце жидкость по осмолярности не отличается от плазмы крови, хотя и имеет иной химический состав. Затем жидкость из проксимального канальца переходит в тонкий нисходящий сегмент петли Генле и продвигается далее к вершине почечного сосочка, где петля Генле изгибается на 180° и содержимое через восходящий тонкий сегмент переходит в дистальный прямой каналец, расположенный параллельно нисходящему тонкому сегменту.

Тонкий нисходящий сегмент петли проницаем для воды, но относительно непроницаем для солей. В итоге вода переходит из просвета сегмента в окружающую межуточную ткань по осмотическому градиенту, в результате чего осмотическая концентрация в просвете канальца постепенно возрастает.

После поступления жидкости в дистальный прямой каналец петли Генле, который, напротив, непроницаем для воды и из которого осуществляется активный транспорт осмотически активного хлора и натрия в окружающий интерстиций, содержимое этого отдела теряет осмотическую концентрацию и становится гипоосмоляльным, что и определило его название - «разводящий сегмент нефрона». В окружающем интерстиций происходит противоположный процесс - накопление осмотического градиента за счёт Na⁺, K⁺ и С1. В результате поперечный осмотический градиент между содержимым дистального прямого канальца петли Генле и окружающим интерстицием будет составлять 200 мОсм/л.

Во внутренней зоне мозгового вещества дополнительный рост осмотической концентрации обеспечивает кругооборот мочевины, которая поступает пассивно через эпителий канальцев. Накопление мочевины в мозговом веществе зависит от различной проницаемости для мочевины кортикальных собирательных трубок и собирательных трубок мозгового вещества. Для мочевины непроницаемы кортикальные собирательные трубки, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Высокопроницаемы для мочевины собирательные трубки мозгового вещества.

По мере продвижения профильтровавшейся жидкости от петли Генле через дистальные извитые канальцы и кортикальные собирательные трубки концентрация мочевины в канальцах нарастает из-за реабсорбции воды без мочевины. После того как жидкость поступает в собирательные трубки внутреннего мозгового вещества, где проницаемость для мочевины высокая, она перемещается в интерстиций, а затем транспортируется обратно в канальцы, расположенные во внутреннем мозговом слое. Возрастание осмоляльности в мозговом веществе обеспечивается именно благодаря мочевине.

В результате перечисленных процессов осмотическая концентрация возрастает от коркового вещества (300 мОсм/л) к почечному сосочку, доходя до 1200 мОсм/л как в просвете начальной части тонкого восходящего колена петли Генле, так и в окружающей межуточной ткани. Таким образом, кортико-медуллярный осмотический градиент, создаваемый противоточной множительной системой, составляет 900 мОсм/л.

Дополнительный вклад в формирование и поддержание продольного осмотического градиента вносят прямые сосуды, повторяющие ход петли Генле. Интерстициальный осмотический градиент поддерживается эффективным удалением воды через восходящие прямые сосуды, которые имеют больший диаметр, чем нисходящие прямые сосуды, и почти в два раза многочисленнее последних. Уникальная особенность прямых сосудов состоит в их проницаемости для макромолекул, вследствие чего появляется большое количество альбумина в мозговом веществе. Белки создают интерстициальное осмотическое давление, которое усиливает реабсорбцию воды.

Окончательное концентрирование мочи происходит в области собирательных трубок, которые изменяют свою проницаемость для воды в зависимости от концентрации секретируемого АДГ. При высокой концентрации АДГ увеличивается проницаемость для воды мембраны клеток собирательных трубок. Осмотические силы вызывают движение воды из клетки (через базальную мембрану) в гиперосмотический интерстиций, что обеспечивает выравнивание осмотических концентраций и создание высокой осмотической концентрации окончательной мочи. В отсутствие продукции АДГ собирательная трубка практически непроницаема для воды и осмотическая концентрация окончательной мочи остаётся равной концентрации интерстиция в области коркового вещества почки, т.е. выделяется изоосмотическая или гипоосмолярная моча.

Таким образом, максимальный уровень разведения мочи зависит от способности почек снижать осмоляльность канальцевой жидкости за счёт активного транспорта как ионов калия, натрия и хлора в восходящем отделе петли Генле, так и активного транспорта электролитов в дистальном извитом канальце. В результате осмоляльность канальцевой жидкости в начале собирательной трубки становится меньшей, чем плазма крови, и составляет 100 мОсм/л. В отсутствие АДГ при наличии дополнительного транспорта из канальцев натрия хлорида в собирательной трубке осмоляльность в этом отделе нефрона может снижаться до 50 мОсм/л. Образование концентрированной мочи зависит от наличия высокой осмоляльности интерстиция мозгового слоя и продукции АДГ.