Развитие зародыша человека

Для понимания индивидуальных особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с развитием человеческого организма во внутриутробном периоде. Каждый человек имеет индивидуальные особенности внешнего облика и внутреннего строения, наличие которых определяется двумя факторами. Прежде всего это наследственность - черты, унаследованные от родителей, а также результат влияния внешней среды, в которой человек растет, развивается, учится, работает.

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенезе, происходит во все периоды жизни - от зачатия до смерти. В онтогенезе человека выделяют два периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный; от греч. natos - рожденный) и после рождения (внеутробный, постнатальный). Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, зародыш (эмбрион) располагается в теле матери. В течение первых 8 нед происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период называется эмбриональным, а организм будущего человека - эмбрион (зародыш). Начиная с 9-й недели, когда уже начали обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период - плодным.

После оплодотворения (слияние сперматозоида и яйцеклетки), которое происходит обычно в маточной трубе, слившиеся половые клетки образуют одноклеточный зародыш - зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.

Первая неделя развития зародыша

Это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки. В течение первых 3-4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек - бластула с полостью внутри (от греч. blastos - росток). Стенки этого пузырька состоят из клеток двух видов: крупных и мелких. Из наружного слоя мелких светлых клеток формируются стенки пузырька - трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (бластомеры) образуют скопление - эмбриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезародышевые структуры (кроме трофобласта). Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.

К концу 1-й недели развития (6-7-й день беременности) зародыш внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек - трофобласт (от греч. trophe - питание, trophicus - трофический, питающий), вьщеляют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и кровеносные сосуды. На трофобласте появляются многочисленные выросты - ворсинки, что увеличивает поверхность его соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки, или хориона. Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган - плацента (детское место). Плацента - это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.

Вторая неделя развития зародыша

Это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух зародышевых листков: наружного - эктодермы (от греч. ektos - вне, derma - кожа) и внутреннего - энтодермы (от греч. ёntos - внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная - к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы {хорда, нервная трубка).

Третья неделя развития зародыша 

Период образования трехслойного щитка. Клетки наружного, эктодермального, листка зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение - первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны. Место первичного узелка указывает на краниальный (головной) конец тела зародыша.

В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевой листок - мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы - внезародышевой мезодермой.

Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним листками от головного до хвостового конца зародыша и образует клеточный тяж - спинную струну (хорду). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (каудальная), которая вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска активно растущих клеток - нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду - нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.

В этот же период из задней части внутреннего (энтодермального) листка зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост - аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже - спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека.

Четвертая неделя развития зародыша

Является периодом, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевой щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от амниона глубокой бороздой - туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, экзодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.

Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, посредством которого эмбриональная кишка сообщается с желточным мешочком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и железы пищеварительного тракта и дыхательных путей. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка полости рта, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы), собственно коже.

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются впячивания эктодермы - ротовая ямка (будущая полость рта) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) передняя (ротоглоточная) пластинка (мембрана), между кишкой и заднепроходной ямкой - клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (ротоглоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.

В результате изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона - амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения). Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.

В течение 4-й недели продолжается начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы - сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерно расположенные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день - 43-44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластинками (не сегментированная часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой, латеральная (наружная) - к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры. Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Энтодерма дает начало железам пищевода, желудка, печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы, эпителиальному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшную, плевральную и пери кардиальную полости.

Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Вентромедиальный участок сомитов - склеротом - идет на построение скелетогенной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета - позвоночника. Латеральнее его лежит миотом, из которого развивается исчерченная скелетная мускулатура. В дорсолатеральной части сомита находится дерматом, из его ткани образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.

На 4-й неделе в головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы формируются зачатки внутреннего уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хрусталик глаза, который располагается над боковым выпячиванием головного мозга - глазным пузырем. В это же время преобразовываются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты в виде лобного и верхнечелюстных отростков. Каудальнее этих отростков видны контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральных дуг.

На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы.

Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик).

Период с 5-й по 8-ю неделю развития эмбриона

Период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это период раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) на уровне нижних шейных и I грудного сегментов тела появляются плавникоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).

На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6- 7-й недели - пальцев рук, а затем ног.

К концу 7-й недели начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала III месяца, зародыш принимает вид человека и называется плодом.

Период развития зародыша с 3 по 9 месяц

Начиная с III месяца и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца V месяца становятся заметными брови и ресницы. На VII месяце открываются веки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке. На 9 месяце плод рождается. Возрастные особенности развития отдельных органов и систем органов излагаются в соответствующих разделах учебника.