Функциональная морфология нервной системы

В основе сложной функции нервной системы лежит ее особая морфология.

Во внутриутробном периоде нервная система формируется и развивается раньше и быстрее, чем другие органы и системы. Вместе с тем закладка и развитие других органов и систем идет синхронно с развитием определенных структур нервной системы. Этот процесс системогенеза, по П. К. Анохину, приводит к функциональному созреванию и взаимодействию разнородных органов и структур, что обеспечивает выполнение дыхательной, пищевой, двигательной и других функции жизнеобеспечения организма в постнатальный период.

Морфогенез нервной системы можно условно разделить на собственно морфогенез, т. с. последовательное возникновение новых структур нервной системы в соответствующие сроки гестации, это процесс только внутриутробный, и функциональный морфогенез. Собственно морфогенез включает в себя и дальнейший рост, развитие нервной системы с увеличением массы и объема отдельных структур, что обусловлено не увеличением числа нервных клеток, а ростом их тел и отростков, процессами миелинизации, пролиферацией глиальных и сосудистых элементов. Эти процессы частично продолжаются весь период детства.

Головной мозг новорожденного человека - один из самых крупных органов и весит 340-400 г. А. Ф. Тур указал, что мозг мальчиков тяжелее, чем девочек, на 10-20 г. К годовалому возрасту вес мозга составляет около 1000 г. к девяти годам головной мозг в среднем весит 1300 г, а последние 100 он приобретает в период от девяти до 20 лет.

Функциональный морфогенез начинается и заканчивается позже собственно морфогенеза, что ведет к более длительному периоду детства у человека по сравнению с животными.

Касаясь вопросов развития мозга, следует отметить работы Б. Н. Клоссовского, который рассматривал этот процесс в связи с развитием питающих его систем - ликворной и кровеносной. Кроме того, прослеживается отчетливое соответствие развития нервной системы и оберегающих ее образовании - оболочек, костных структур черепа и позвоночника и др.

Морфогенез

В онтогенезе элементы нервной системы человека развиваются из эмбриональной эктодермы (нейроны и нейроглия) и мезодермы (оболочки, сосуды, мезоглия). Уже к концу 3-й недели развития человеческий эмбрион имеет вид овальной пластинки около 1,5 см в длину. В это время из эктодермы формируется нервная пластинка, которая располагается продольно по спинной стороне зародыша. В результате неравномерного размножения и уплотнения нейроэпителиальных клеток срединная часть пластинки прогибается и возникает нервный желобок, который углубляется в тело эмбриона. Вскоре края нервного желобка смыкаются, и он превращается в нервную трубку, обособленную от кожной эктодермы. По бокам нервного желобка с каждой стороны выделяется группа клеток; она образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Она служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (черепных, спинномозговых) и узлов вегетативной нервной системы.

В сформировавшейся нервной трубке можно выделить 3 слоя: внутренний эпендимный слой - его клетки активно делятся митотически, средний слой - мантийный (плащевой) - его клеточный состав пополняется и за счет митотического деления клеток этого слоя, и в результате перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью (образуется отростками клеток двух предыдущих слоев).

В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроцитам).

Нейробласты » спонгиобласты располагаются в специальном образовании - герминтивном матриксе, который появляется к концу 2-го месяца внутриутробной жизни, и находятся в области внутренней стенки мозгового пузыря.

К 3-му месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту назначения. Причем сначала мигрирует спонгиобласт, а затем нейробласт передвигается вдоль отростка глиальной клетки. Миграция нейронов продолжается до 32-й недели внутриутробной жизни. В ходе миграции растут и нейробласты, дифференцируются в нейроны. Разнообразие строения и функций нейронов таково, что до конца не подсчитано, сколько видов нейронов имеется в нервной системе.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде нежных зерен и нитей. В цитоплазме в большом количестве выявляются широкие цистерны и более узкие канальцы эндоплазматической сети, увеличивается количество рибосом, хорошего развития достигает пластинчатый комплекс. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от его заостренного конца начинает развиваться отросток - нейрит (аксон). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки - нейроны (термин «нейрон» для обозначения совокупности тела нервной клетки с аксоном и дендритами был предложен W.Waldeir в 1891 г.). Нейробласты и нейроны в период эмбрионального развития нервной системы митотически делятся. Иногда картину митотического и амитотического деления нейронов можно наблюдать и в постэмбриональном периоде. Размножаются нейроны in vitro, в условиях культивирования нервной клетки. В настоящее время возможность деления некоторых нервных клеток можно считать установленной.

К моменту рождения общее количество нейронов достигает 20 млрд. Одновременно с ростом и развитием нейробластов и нейронов начинается программированная гибель нервных клеток - апоптоз. Наиболее интенсивен апоптоз после 20 лет, причем прежде всего гибнут клетки, не включившиеся в работу и не имеющие функциональных связей.

При нарушении генома, регулирующего время появления и скорость апоптоза, гибнут не изолированные клетки, а синхронно отдельные системы нейронов, что проявляется в целой гамме различных дегенеративных заболеваний нервной системы, которые передаются по наследству.

От нервной (медуллярной) трубки, тянущейся параллельно хорде и дорсально от нее вправо и влево, выпячивается расчлененная ганглиозная пластинка, формирующая спинномозговые узлы. Одновременная миграция нейробластов из медуллярной трубки влечет за собой формирование симпатических пограничных стволов с паравертебральными сегментарными узлами, а также превертебральных, экстра органных и интрамуральных нервных ганглиев. Отростки клеток спинного мозга (мотонейроны) подходят к мышцам, отростки клеток симпатических узлов распространяются во внутренние органы, а отростки клеток спинномозговых узлов пронизывают все ткани и органы развивающегося зародыша, обеспечивая их афферентную иннервацию.

При развитии головного конца мозговой трубки принцип метамерии не соблюдается. Расширение полости мозговой трубки и увеличение массы клеток сопровождаются образованием первичных мозговых пузырей, из которых в последующем формируется головной мозг.

К 4-й неделе эмбрионального развития в головном конце нервной трубки формируются 3 первичных мозговых пузыря. Для унификации принято употреблять в анатомии такие обозначения, как «сагиттальный», «фронтальный», «дорсальный», «вентральный», «ростральный» и др. Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon), за ним следуют средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon). В последующем (на 6-й неделе) передний мозг делится еще на 2 мозговых пузыря: конечный мозг (telencephalon) - полушария большого мозга и некоторые базальные ядра, и промежуточный мозг (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, из которого формируются нервные элементы глазного яблока. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению хрусталика.

В процессе развития в среднем мозге происходят значительные изменения, связанные е образованием специализированных рефлекторных; центров, имеющих отношение к зрению, слуху, а также к болевой, температурной и тактильной чувствительности.

Ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (mefencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый мозг (myelоncephalon или medulla oblongata).

Скорость роста отдельных частей нервной трубки различна, вследствие чего по ее ходу образуются несколько изгибов, которые а последующем развитии эмбриона исчезают. В области соединения среднего и промежуточного мозга изгиб мозгового ствола пол углом 90" сохраняется.

К 7-й неделе в полушариях мозга хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор, гипофизарные воронка и карман (Ратке) смыкаются, намечается сосудистое сплетение.

К 8-й неделе в коре головного мозга появляются типичные нервные клетки, становятся заметными обонятельные доли, отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга.

К 10-й неделе (длина зародыша 40 мм) формируется дефинтивная внутренняя структура спинного мозга.

К 12-й неделе (длина зародыша 56 мм) выявляются общие черты в строении головного мозга, характерные для человека. Начинается дифференцировка клеток нейроглии, в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщения, появляются конский хвост и конечная нить спинного мозга.

К 16-й неделе (длина задроыша 1 мм становятся различимы доли головного мозга, полушария покрывают большую часть мозгового стола, появляются бугорки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок.

К 20-й неделе (длина зародыша 160 мм, начинется формирование спаек (комиссур) и начинается миелинизацня спинного мозга.

Типичные слои коры головного мозга видны к 25-й неделе, борозды и извилины головного мозга формируются к 28 - 30-й неделе; с 36-й недели начинается миелинизация головного мозга.

К 40-й неделе развития уже существуют все основные извилины мозга, вид борозд как бы напоминает их схематическую зарисовку.

В начале второго года № зии подобная схематичность исчезает и появляются различия за счет формирования небольших безымянных борозд, которые заметно изменяют общую картину распределения основных борозд и извилин.

В развитии нервной системы важную роль играет миелинизация нервных структур. Этот процесс протекает упорядочение, в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями систем волокон. Миелинизация нейронов указывает на функциональную зрелость системы. Миелиновая оболочка является своего рода изолятором для биоэлектрических импульсов, возникающих в нейронах при возбуждении. Она обеспечивает также более быстрое проведение возбуждения по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроглиоцитами, расположенными между нервными волокнами белого вещества. Однако некоторое количество миелина синтезируется олигодендроглиоцитамии в сером веществе. Миелинизацпя начинается в сером веществе около тел нейронов и продвигается вдоль аксона в белое вещество. Каждый олигодендроглиоцит участвует в образовании миелиновой оболочки. Он обертывает отдельный участок нервного волокна последовательными спиральными слоями. Миелиновая оболочка прерывается перехватами узла (перехватами Ранвье). Миелинизация начинается на 4-м месяце внутриутробного развития и завершается после рождения. Некоторые волокна мнелинизируются только на протяжении первых лет жизни. В периоде эмбриогенеза миелинизируются такие структуры, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры мозга, гиппокамп, таламостриопаллидарный комплекс, вестибулярные ядра, нижние оливы, червь мозжечка, передние и задние рога спинного мозга, восходящие афферентные системы боковых и задних канатиков, некоторые нисходящие эфферентные системы боковых канатиков и др. Миелинизация волокон пирамидной системы начинается на последнем месяце внутриутробного развития и продолжается в течение первого года жизни. В средней и нижней лобных извилинах, нижней теменной дольке, средней и нижней височных извилинах миелинизация начинается только после рождения. Они формируются самыми первыми, связаны с восприятием сенсорной информации (сенсомоторная, зрительная и слуховая кора) и осуществляют связь с подкорковыми структурами. Это филогенетически более старые отделы мозга. Области, в которых миелинизация начинается позднее, относятся к филогенетически более молодым структурам и связаны с формированием внутрикорковых связей.

Таким образом, нервная система в процессах фило- и онтогенеза проходит длительный путь развития и является самой сложной системой, созданной эволюцией. По М. И. Аствацатурову (1939), сущность эволюционных закономерностей сводится к следующему. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой, она лишена жесткой стабильности и изменяется и непрерывно совершенствуется в процессах фило- и онтогенеза. В результате сложного и подвижного процесса взаимодействия организма с внешней средой вырабатываются, совершенствуются и закрепляются новые условные рефлексы, лежащие в основе формирования новых функции. Развитие и закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций - результат действия на организм внешней среды, т. е. приспособления его к данным условиям существования (адаптация организма к среде). Функциональной эволюции (физиологической, биохимической, биофизической) соответствует эволюция морфологическая, т. е. вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. С появлением новых функций древние не исчезают, вырабатывается определенная соподчиненность древних и новых функций. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Поэтому многие клинические признаки заболевания, наблюдаемые при нарушении эволюционно более молодых отделов нервной системы, проявляются в функционировании более древних структур. При болезни происходит как бы возврат на более низкую ступень филогенетического развития. Примером может служить повышение глубоких рефлексов или появление патологических рефлексов при снятии регулирующего влияния коры большого мозга. Самыми ранимыми структурами нервной системы являются филогенетически более молодые отделы, в частности - кора полушарий и большого мозга, в которой еще не выработались защитные механизмы, в то время как в филогенетически древних отделах на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой были сформированы определенные механизмы противодействия ее факторам. Филогенетически более молодые структуры мозга в меньшей степени обладают способностью к восстановлению (регенерации).

[1], [2], [3], [4], [5], [6]