Строение нервной системы

Нервная система выполняет следующие функции: управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Великий физиолог И.П.Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой - на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями».

Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают соединение всех частей организма в единое целое. Нервная система регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, иммунные (защитные) и метаболические (обмен веществ) процессы и др.

Деятельность нервной системы, по словам И.М.Сеченова, носит рефлекторный характер.

Рефлекс (от лат. reflexus - отраженный) - это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). Человеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм, в свою очередь, соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нервный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т.е. способна проводить нервный импульс только в одном направлении - от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту).

Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Различают синапсы аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Контактный тип отношений в синапсе при различных физиологических состояниях может, очевидно, либо «создаваться», либо «разрушаться», обеспечивая избирательную реакцию на любое раздражение. Помимо этого, контактное построение цепочек нейронов создает возможность для проведения нервного импульса в определенном направлении. Благодаря наличию контактов в одних синапсах и разъединению в других проведение импульса может происходить целенаправленно.

В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.

Чувствительные, рецепторные, или афферентные (приносящие), нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга - в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием - рецептором. Рецепторы способны трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.

Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:

1. экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Эти рецепторы расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
2. интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах;
3. проприоцепторы воспринимают раздражения в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

Рецепцию, т.е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И.П.Павлов относил к началу процесса анализа.

Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И.П.Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.

Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии - в симпатических, парасимпатических узлах вегетативной части нервной системы). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным - скелетным и непроизвольным - гладким мышцам, железам), клеткам и различным тканям.

После этих общих замечаний рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС - нейронами спинного мозга и ствола головного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов - афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечалось, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или чувствительном узле одного из черепных нервов. Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях) раздражение. Это раздражение в нервном окончании трансформируется в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. Затем импульс по центральному отростку (аксону) в составе спинномозговых нервов направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам - в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы.

Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами - рецепторным (афферентным) и эфекторным (эфферентным) - имеется один или несколько замыкательных (вставочных, проводниковых) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксоны других клеток могут в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. На пути следования каждая восходящая или нисходящая ветвь может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов спинного мозга. В связи с этим становится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение. Это и есть одна из реакций организма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздражение.

И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили дальнейшее творческое развитие в трудах С.П.Боткина и И.П.Павлова, которые являются основоположниками учения о нервизме. Огромная заслуга И.П.Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется социальных условий, должна обозначаться как безусловный рефлекс.

Кроме этого, существуют приобретаемые в течение индивидуальной жизни временные связи с окружающей средой. Возможность приобретения временных связей позволяет организму устанавливать многообразнейшие и сложнейшие отношения с внешней средой. Эту форму рефлекторной деятельности И.П.Павлов назвал условнорефлекторной (в отличие от безуслов-норефлекторной). Местом замыкания условных рефлексов является кора полушарий большого мозга. Головной мозг и его кора - основа высшей нервной деятельности.

П.К.Анохин и его школа экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами - «обратную афферентацию». В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом создается возможность точного учета правильности исполнения команд с помощью нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой, цепи рефлексов.

[1], [2]