Клеточное ядро

Ядро (nucleus, s. karyon) имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. Функции ядра - хранение и передача новым (дочерним) клеткам наследственной информации. Эти функции связаны с наличием в ядре ДНК. В ядре происходит также синтез белков - рибонуклеиновой кислоты РНК и рибосомных материалов.

У большинства клеток ядро шаровидное или овоидное, однако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палочковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегментированное, грушевидное, полиморфное). Размеры ядра колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одноядерные, однако имеются двухъядерные (некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты). Некоторые структуры являются многоядерными (мышечные волокна). У ядра различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму.

Ядерная оболочка, или кариотека (caryotheca), отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы, состоит из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая. Мембраны разделены перинуклеарным пространством (цистерна кариотеки) шириной 20-50 нм, которое содержит мелкозернистый материал умеренной электронной плотности. Наружная ядерная мембрана переходит в зернистую эндоплазматическую сеть. Поэтому перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная мембрана изнутри соединена с разветвленной сетью белковых фибрилл, состоящих из отдельных субъединиц.

В ядерной оболочке имеется множество округлых ядерных пор диаметром 50-70 нм каждая. Ядерные поры в обшей сложности занимают до 25 % от поверхности ядра. Количество пору одного ядра достигает 3000-4000. По краям пор наружная и внутренняя мембраны соединяются одна с другой и образуют так называемое кольцо поры. Каждая пора закрыта диафрагмой, которую называют также комплексом поры. Диафрагмы пор имеют сложное строение, они образованы соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозодем клетки.

Под ядерной оболочкой находятся нуклеоплазма (кариоплазма) (nucleoplasma, s. karyoplasma), имеющая гомогенное строение, и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, расположены осмиофильные гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называют эухроматином. Разрыхленный хроматин называют также деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.

Хроматин (chromatinum) неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанной с рибонуклеиновой кислотой (РНК) и белками - гистонами и негистонами. Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойные спирали), а каждый нуклеотид - из азотистого основания, глюкозы и остатка фосфорной кислоты. Основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет - снаружи.

Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген - это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенного специфического белка.

Молекула ДНК в ядре упакована компактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов, при их линейном расположении заняла бы отрезок длиной всего 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см, однако в уплотненном состоянии хромосома имеет объем около 10^-15 см³.

Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосома имеет вид бусинки диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из ги стонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов.

Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов.

В результате уплотнения (конденсация) и закручивания (суперспециализация) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в делящемся ядре становятся видными хромосомы. Эти структуры - хромосомы (chromasomae, от греч. chroma - краска, soma - тело) - представляют собой удлиненные палочковидные образования, имеющие два плеча, разделенные так называемой перетяжкой - центромерой. В зависимости от расположения центромеры и взаимного расположения и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; субметацентрические, у которых длина плеч различная; акроцентрические, у которых одно плечо длинное, а другое - очень короткое, еле заметное. В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре и в ранней профазе митоза остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом.

Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеидами (РНП). В соматических клетках имеется по 2 копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены одинаково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом - 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор - 23 хромосомы. Поэтому в половых клетках ДНК в 2 раза меньше, чем в диплоидных соматических клетках.

Ядрышко (nucleolus), одно или несколько, выявляется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. пета - нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) часть, состоящую из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм, и гранулярную часть. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы РНП - предшественников рибосомных субъединиц. Околоядрышковый хроматин внедряется в углубления нуклеолонемы. В ядрышке образуются рибосомы.

[1], [2], [3], [4], [5]