Мышечная ткань

Мышечная ткань (textus muscularis) представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имеющих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку - способности сокращаться - укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мышечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в организме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения - миоциты радужки глаза.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых плазматической мембраной, которую называют сарколеммой (от греч. sarkos - мясо). Снаружи к сарколемме прилежит базальная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название саркоплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориентированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Примерно 1/3 сухой массы мышечного волокна приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие продольно почти через всю саркоплазму. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.

В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (L-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы. Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы.

Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении потенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарколемме мышечного волокна под воздействием нервного импульса потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы которой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофибриллами.

Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составляют специальные органеллы - миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков - темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона - полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Z - так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10-15 нм. Длина толстых нитей около 1,5'мкм. Основу этих нитей (филаментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каждый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диаметром 5-8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.

Участок миофибриллы между двумя телофрагмами (Z-линиями) называют саркомером. Он является функциональной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкающих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тонкие актиновые нити идут от Z-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении - двигаются в противоположные стороны.

Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофибрилл различают так называемые красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные мышечные волокна (темные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, однако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокращаются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии. Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание медленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обеспечивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длительную работоспособность.

Миосателлитоцит ы располагаются непосредственно над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембраной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетками поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они способны к синтезу ДНК и митотическому делению.

Неисчерчеиная (гладкая) мышечная ткань состоит из миоцитов, которые располагаются в стенках кровеносных, лимфатических сосудов, полых внутренних органов, где образуют их сократительный аппарат. Гладкие миоциты - это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 20 до 500 мкм и толщиной от 5 до 15 мкм, лишенные поперечной исчерченности. Клетки располагаются группами, заостренный конец каждой клетки внедряется между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, среди которых проходят эластические волокна. Клетки связаны между собой многочисленными нексусами. Удлиненное палочковидное ядро, достигающее 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки принимает форму штопора. Изнутри к цитолемме прилежат расположенные в цитоплазме веретенообразные плотные (прикрепительные) тельца.

Плотные тельца являются аналогом Z-полосок поперечнополосатых мышечных волокон. В их состав входит белок а-актинин.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты двух типов - тонкие и толстые. Тонкие актиновые миофиламенты диаметром 3-8 нм лежат вдоль миоцита или косо по отношению к его длинной оси. Они прикрепляются к плотным тельцам. Толстые короткие миозиновые миофиламенты диаметром около 15 нм располагаются в цитоплазме продольно. Тонкие и толстые нити не образуют саркомеров, поэтому гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности. При сокращении миоцитов актиновые и миозиновые миофиламенты смещаются навстречу друг другу, при этом гладкомышечная клетка укорачивается.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируется обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую благодаря нексусам со скоростью 8-10 см/с. В некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.

Скорость сокращения гладких миоцитов значительно меньше, чем поперечнополосатых мышечных волокон (в 100-1000 раз), при этом гладкими миоцитами затрачивается в 100-500 раз меньше энергии.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых - трубчатых - органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые часто ритмичные.

Исчерченная сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой, однако по своему строению и функции отличается от скелетных мышц. Она состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Сокращения сердечной мышцы не контролируются сознанием человека. Кардиомиоциты - это клетки неправильной цилиндрической формы длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Каждый кардиомиоцит имеет один-два овальных ядра, лежащих в центре и окруженных миофибриллами, расположенными по периферии строго продольно. Возле обоих полюсов ядра видны зоны цитоплазмы, лишенные миофибрилл. Строение миофибрилл в кардиомиоцитах аналогично их строению в скелетных мышцах. В кардиомиоцитах большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. Под цитолеммой и между миофибриллами находятся гликоген и структуры незернистой эндоплазматической сети. Эта сеть образует канальцы L-системы, с которыми контактируют Т-трубочки.

Кардиомиоциты соединены между собой так называемыми вставочными дисками, которые при светооптическом изучении имеют вид темных полосок. Вставочный диск - это зона контакта двух кардиомиоцитов, включающая цитолемму этих клеток, десмосомы, нексусы и зоны прикрепления миофибрилл каждого кардиомиоцита к его цитолемме. Десмосомы и нексусы соединяют соседние кардиомиоциты друг с другом. Через нексусы происходят передача нервного возбуждения и обмен ионами между клетками.

[1], [2], [3]