Развитие мышц

Источником происхождения всей скелетной, поперечнополосатой мускулатуры тела у человека, как и у животных, является средний зародышевый листок - мезодерма. Однако развитие мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей, понять которые легче, проследив начальные этапы эмбриогенеза. Мускулатура туловища развивается преимущественно из дорсального, парааксимального (околоосевого) отдела мезодермы, который образует первичные сегменты тела - сомиты. Сомиты расположены по сторонам от осевых органов зародыша - нервной трубки и спинной струны. На 4-й неделе развития насчитывается около 40 пар сомитов: от 3 до 5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4-5 хвостовых. Далее каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом; из последнего развиваются мышцы туловища.

Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел сомита и имеет полость (миоцель). Разрастаясь, многом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечнополосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное положение. Миотомы разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях. Из дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются глубокие, так называемые собственные мышцы спины. Из вентральных частей миотомов происходят глубокие мышцы груди и мускулатура передней и боковых стенок живота. Глубокие мышцы спины, груди и мышцы живота, которые закладываются и остаются на всем протяжении в пределах туловища, именуются аутохтонными (собственными) мышцами (от греч. dutos - сам, тот самый; chton - земля, autochtonos - туземный, местный).

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки - невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, тогда как вентральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Важно отметить, что каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений в онтогенезе. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Примером может служить диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом, являющимся ветвью шейного сплетения. Диафрагма развивается из 4-5-го шейного миотома и в последующем опускается до нижней апертуры грудной клетки. В процессе формирования некоторых мышц происходит частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате чего образуются апоневрозы мышц (например, косые мышцы, поперечная мышца живота и др.).

Мышцы головы (мимические, жевательные) и некоторые мышцы шеи развиваются за счет вентрального несегментированного отдела мезодермы в головном конце тела зародыша, в месте расположения висцеральной мускулатуры. Жевательные мышцы и некоторые мышцы шеи (например, челюстно-подъязычная мышца и др.) образуются в результате преобразования закладки первой висцеральной дуги. Эти мышцы прикрепляются к костям лицевого (висцерального) черепа, где находится головной конец пищеварительной трубки. Мимические мышцы развиваются из общей закладки мускулатуры второй висцеральной дуги. На основе закладки мускулатуры жаберных дуг развиваются трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы. К висцеральной мускулатуре принадлежат также некоторые мышцы промежности (например, мышца, поднимающая задний проход).

В области головы имеются и такие мышцы, которые развиваются из миотомов головных сомитов. К ним относятся мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока (иннервируются III, IV, VI черепными нервами). Из переместившихся затылочных миотомов образуются мышцы языка, иннервируемые подъязычным нервом.

Сложные процессы развития претерпевает мускулатура, соединяющая конечности с туловищем. Здесь имеются мышцы, закладывающиеся в мезенхимном зачатке конечности, которые затем своими проксимальными концами «переселяются» на туловище и прикрепляются на его костях. Это так называемые трунко-петальные мышцы (от лат. truncus - туловище, petere - направлять, пускаться; направляющиеся к туловищу). К трункопетальным мышцам относятся большая и малая грудные мышцы, широчайшая мышца спины. На нижней конечности имеется одна трункопетальная мышца - большая поясничная. Некоторые другие мышцы, развивающиеся из вентральных отделов туловищных миотомов и на основе жаберной мускулатуры, своими дистальными концами переходят с туловища и черепа на конечности и прикрепляются к ее костям. Эти мышцы называются трункофугальными (от лат. truncus - туловище, fugere - бегать; убегающие с туловища). К трункофугальным мышцам относятся трапециевидная, грудиноключично-сосцевидная, большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, лопаточно-подъязычная, подключичная мышцы, а также мышца, поднимающая лопатку. Те мышцы, которые закладываются в пределах зачатков конечностей из мезенхимы и остаются в пределах конечностей, называются аутохтонными (туземными) мышцами конечностей.

Варианты и аномалии мыщц

Варианты и аномалии развития скелетных мышц в виде изменения их положения, величины и формы чаще встречаются на обеих сторонах тела одновременно. Некоторые мышцы могут отсутствовать (например, большая и малая круглые мышцы). У некоторых мышц появляются новые головки или пучки волокон (клювовидно-плечевая, плечевая мышцы) или отсутствует одна головка (двуглавая мышца плеча). Описаны разделения одной мышцы на несколько самостоятельных мышц (сгибатель пальцев). Чаще варианты и аномалии мышц обнаруживаются на верхних конечностях, особенно в группах более дифференцированных мышц (на предплечье и кисти).

[1], [2], [3], [4]