Респираторный отдел бронхов

С уменьшением калибра бронхов стенки их становятся тоньше, снижаются высота и количество рядов клеток эпителия. Бесхрящевые (или мембранозные) бронхиолы имеют диаметр 1-3 мм, в эпителии отсутствуют бокаловидные клетки, их роль выполняют клетки Клара, а подслизистый слой без четкой границы переходит в адвентицию. Мембранозные бронхиолы переходят в терминальные диаметром около 0,7 мм, их эпителий однорядный. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы, имеющие диаметр 0,6 мм. Респираторные бронхиолы через поры связаны с альвеолами. Терминальные бронхиолы являются воздухо-проводящими, респираторные - принимают участие в проведении воздуха и газообмене.

Общая площадь сечения терминального отдела респираторного тракта во много раз превышает площадь сечения трахеи и крупных бронхов (53-186 см² против 7-14 см²), однако на долю бронхиол приходится только 20% сопротивления воздухопотоку. В связи с малым сопротивлением терминальных отделов респираторного тракта на ранних этапах поражение бронхиол может протекать бессимптомно, не сопровождаться изменениями функциональных тестов и являться случайной находкой при компьютерной томографии с высоким разрешением.

Согласно Международной гистологической классификации, совокупность разветвлений терминальной бронхиолы называют первичной легочной долькой, или ацинусом. Это самая многочисленная структура легкого, в которой происходит газообмен. В каждом легком насчитывается по 150 000 ацинусов. Ацинус взрослого диаметром 7-8 мм, имеет одну или несколько респираторных бронхиол. Вторичная легочная долька - наименьшая единица легкого, ограниченная перегородками соединительной ткани. Вторичные легочные дольки состоят из 3 - 24 ацинусов. Центральная часть содержит легочную бронхиолу и артерию. Их обозначают дольковым ядром или «центрилобулярной структурой». Вторичные легочные дольки разделены междольковыми перегородками, содержащими вены и лимфатические сосуды, артериальные и бронхиолярные ответвления в дольковом ядре. Вторичная легочная долька обычно полигональной формы с длиной каждой из составляющих сторон 1-2,5 см.

Соединительнотканный каркас дольки состоит из междольковых перегородок, внутридолькового, центрилобулярного, перибронховаскулярного, субплеврального интерстиция.

Терминальная бронхиола делится на 14-16 респираторных бронхиол I порядка, каждая из которых в свою очередь дихотомически делится на респираторные бронхиолы II порядка, а они дихотомически делятся на респираторные бронхиолы III порядка. Каждая респираторная бронхиола III порядка подразделяется на альвеолярные ходы (диаметром 100 мкм). Каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками.

Альвеолярные ходы и мешочки в своих стенках имеют выпячивания (пузырьки) - альвеолы. На один альвеолярный ход приходится примерно 20 альвеол. Общее количество альвеол достигает 600-700 млн общей площадью около 40 м² при выдохе и 120 м² - при вдохе.

В эпителии респираторных бронхиол прогрессивно убывает количество реснитчатых и увеличивается количество нереснитчатых кубических клеток и клеток Клара. Альвеолярные ходы выстланы плоским эпителием.

Большой вклад в современное представление о строении альвеолы внесли электронно-микроскопические исследования. На большом протяжении стенки являются общими для двух смежных альвеол. П р и этом альвеолярный эпителий покрывает стенку с двух сторон. Между двумя листками эпителиальной выстилки находится интерстиций, в котором различают септальное пространство и сеть кровеносных капилляров. В септальном пространстве имеются пучки тонких коллагнновых волокон, ретикулиновые и эластические волокна, немногочисленные фибробласты и свободные клетки (гистиоциты, лимфоциты, нейтрофильные лейкоциты). Как эпителий, так и эндотелий капилляров лежат на базальной мембране толщиной 0,05-0,1 мкм. Местами субэпителиальная и субэндотелиальная мембраны разделены септальным пространством, местами соприкасаются, образуя единую альвеолярно-капиллярную мембрану. Таким образом, альвеолярный эпителий, альвеолярно-капиллярная мембрана и слой эндотелиальных клеток являются компонентами аэрогематического барьера, через который осуществляется газообмен.

Альвеолярный эпителий неоднороден; в нем различают клетки трех типов. Альвеолоциты (пневмоциты) I типа покрывают большую часть поверхности альвеол. Через них осуществляется газообмен.

Альвеолоциты (пневмоциты) II типа, или большие альвеолоциты, имеют округлую форму и выступают в просвет альвеол. На их поверхности находятся микроворсинки. В цитоплазме содержатся многочисленные митохондрии, хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, из которых наиболее характерны окруженные мембраной осмиофильные пластинчатые тельца. Они состоят из электронно-плотного слоистого вещества, содержащего фосфолипиды, а также белковые и углеводные компоненты. Подобно секреторным гранулам пластинчатые тельца выделяются из клетки, образуя тонкую (около 0,05 мкм) пленку сурфактанта, которая снижает поверхностное натяжение, предотвращая спадение альвеол.

Альвеолоциты III типа, описанные под названием щеточных клеток, отличаются наличием коротких микроворсинок на апикальной поверхности, многочисленных везикул в цитоплазме и пучков микрофибрилл. Считают, что они осуществляют всасывание жидкости и концентрацию сурфактанта либо хеморецепцию. Романова Л.К. (1984) высказала предположение об их нейросекреторной функции.

В просвете альвеол в норме встречаются немногочисленные макрофаги, поглощающие пылевые и другие частицы. В настоящее время можно считать установленным происхождение альвеолярных макрофагов из моноцитов крови и тканевых гистиоцитов.

Сокращение гладкой мускулатуры приводит к уменьшению основания альвеол, изменению конфигурации пузырьков - они при этом удлиняются. Именно такие изменения, а не разрывы перегородок лежат в основе вздутия и эмфиземы.

Конфигурация альвеол определяется эластичностью их стенок, растягивающихся за счет увеличения объема грудной клетки, и активным сокращением гладкой мускулатуры бронхиолы. Поэтому при одном и том же объеме дыхания возможно различное растяжение альвеолы в разных сегментах. Третьим фактором, определяющим конфигурацию и стабильность альвеол, является сила поверхностного натяжения, образующаяся на границе двух сред: воздуха, наполняющего альвеолу, и жидкостной пленки, выстилающей ее внутреннюю поверхность и предохраняющей эпителий от высыхания.

Для противодействия силе поверхностного натяжения (Т), стремящейся к сжатию альвеолы, необходимо определенное давление (Р). Величина Р обратно пропорциональна радиусу кривизны поверхности, что вытекает из уравнения Лапласа: Р = T / R. Из этого следует, что чем меньше радиус кривизны поверхности, тем более высокое давление необходимо для поддержания данного объема альвеол (при постоянном Т). Однако расчеты показали, что оно должно было бы превышать во много раз внутриальвеолярное давление, существующее в действительности. При выдохе, например, альвеолы должны были бы спадаться, чего не происходит, так как стабильность альвеол при низких объемах обеспечивается поверхностно-активным веществом - сурфактантом, снижающим поверхностное натяжение пленки при уменьшении площади альвеол. Это так называемый антиателектатический фактор, обнаруженный в 1955 г. Pattle и состоящий из комплекса веществ белково-углеводно-липидной природы, в состав которого входит много лецитина и других фосфолипидов. Сурфактант вырабатывается в респираторном отделе альвеолярными клетками, которые вместе с клетками поверхностного эпителия выстилают альвеолы изнутри. Альвеолярные клетки богаты органоидами, протоплазма их содержит крупные митохондрии, поэтому они отличаются высокой активностью окислительных ферментов, содержат также неспецифическую эстеразу, щелочную фосфатазу, липазу. Наибольший интерес представляют постоянно встречающиеся в этих клетках включения, определяемые при электронной микроскопии. Это осмиофильные тельца овальной формы, 2-10 мк в диаметре, слоистого строения, ограниченные одинарной мембраной.

[1], [2], [3]