Вкус

Механизмы работы вкусовых рецепторов

Механизмы восприятия вкуса и запаха во многом аналогичны, так как оба ощущения активируются химическими стимулами, приходящими из внешнего мира. Действительно, вкусовые стимулы, как правило, действуют на рецепторы, связанные с G-белками, способами, весьма схожими с теми, которые были описаны выше для обоняния. В то же время некоторые вкусовые стимулы (в основном, соли и кислоты) действуют непосредственно на мембранную проводимость рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы локализованы на волосковых нейроэпителиальных клетках, расположенных во вкусовых сосочках на поверхности языка. В отличие от обонятельных рецепторов, они не имеют аксонов, но формируют химические синапсы с афферентными нейронами во вкусовых сосочках. Микроворсинки направляются от апикального полюса вкусовой клетки в открытую пору вкусового сосочка, где вступают в контакт со вкусовыми стимулами (веществами, растворенными в слюне на поверхности языка).

Начальные стадии хемосенсорного восприятия проходят во вкусовых клетках, которые имеют рецепторы на апикальной части, расположенной возле отверстия вкусовой поры. Подобно обонятельным рецепторным клеткам, вкусовые клетки отмирают через каждые две недели и происходит регенерация новых клеток из базальных. Для каждого из пяти воспринимаемых вкусов имеются отдельные типы рецепторов.

Вкус соли или кислоты

Создается непосредственным воздействием ионов натрия или протонов на специфические каналы - амилоридчувствительные Nа-каналы, воспринимающие соленое, и Н-чувствительные каналы, воспринимающие кислое. Проникновение соответствующих зарядов внутрь вкусовой клетки ведет к деполяризации ее мембраны. Эта начальная деполяризация активирует потенциалуправляемые Na- и Са-каналы в базолатеральной части вкусовой клетки, что приводит к выбросу нейромедиатора на базальном участке вкусовой клетки и генерации потенциала действия в ганглионарной клетке.

У человека и других млекопитающих рецепторы, воспринимающие вкус сладкого и аминокислот, состоят из семи трансмембранных доменов и связаны с G-белком. Восприятие сладкого осуществляется благодаря паре рецепторов Т1RЗ и Т1R2, а аминокислот - Т1RЗ и ТR1. Рецепторы ТR2 и ТR1 выявляются в различных частях рецепторной клетки. При связывании с сахарами или другими стимулами сладкого Т1R2/Т1RЗ-рецептор инициирует каскад реакций, опосредуемый G-белком, который ведет к активации фосфолипазы С (изоформа РLСb2) и, соответственно, увеличению концентрации IР3 и открытию так называемых ТRР-Са-каналов (специфических ТRРМ5-каналов), благодаря работе которых: происходит деполяризация вкусовой клетки из-за увеличения внутриклеточной концентрации Са2+. Т1R1/Т1RЗ-рецептор приспособлен для восприятия двадцати b-аминокислот, входящих в состав белков, но не может воспринимать D-аминокислоты. Трансдукция аминокислотного сигнала через этот рецептор осуществляется с использованием того же сигнального каскада, что и для сахаров.

Другое семейство связанных с G-белками рецепторов, известное как Т2R, отвечает за восприятие горького вкуса. Существует около 30 подтипов этих рецепторов, кодируемых 30 различными генами. Эти рецепторы отсутствуют в тех клетках, в которых имеются ТR1-, ТR2- или TR З-рецепторы. Таким образом, рецепторы горького являются рецепторами особого класса. Передача сигнала о горьком вкусе имеет сходный со сладким и вкусом аминокислот механизм передачи сигнала, включающий специфический для вкусовых клеток G-белок густдуцин. Структурно этот белок на 90% гомологичен трансдуцину - G-белку фоторецепторов. Такой же уровень сходства наблюдается между трансдуцинами, функционирующими в палочках и колбочках. У а-трансдуцина и а-густдуцина оказались идентичными последовательности из 38 С-терминальных аминокислот.

Во многих продуктах, включая мясо, сыр и некоторые овощи, встречается свободный глутамат. В виде глутамата натрия он используется в качестве пищевой приправы. Вкус глутамата передается сопряженным с G-белком метаботропным глутаматным рецептором, который специфически экспрессируется во вкусовых сосочках. Методом условной вкусовой аверсии было показано, что как глутамат натрия, так и специфичный агонист mGluR4-рецепторов (метаботропных глутаматных рецепторов 4-го типа) L-АР4 вызывают сходные вкусовые ощущения у крыс.

«Жгучий» вкус ряда продуктов

Еще один пример многофункциональности молекулярных рецепторов. Вкус перца воспринимается не самими вкусовыми клетками, а болевыми волокнами в языке, которые активируются капсаициновыми соединениями. Рецептор капсаицина клонирован, и доказано, что это кальцийселективный катионный канал. Он образован волокнами небольшого размера (С-волокна), идущими от клеток спинальных ганглиев и сигнализирующими о боли. Таким образом, природа снабдила перцы химической нацеленностью на данный рецептор, возможно, чтобы отпугивать травоядных путем активации болевых волокон.

Вкусовые клетки при стимуляции способны генерировать рецепторный потенциал. При помощи синаптической передачи это возбуждение передается афферентным волокнам черепномозговых нервов, по которым поступает в виде импульсов в мозг. Барабанная струна - ветвь лицевого нерва (VII) иннервирует переднюю и боковые части языка, а языкоглоточный нерв (IX) - его заднюю часть. Вкусовые почки надгортанника и пищевода иннервируются верхней гортанной ветвью блуждающего (X) нерва. Разветвляясь, каждое волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. Амплитуда рецепторного потенциала увеличивается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. Деполяризация рецепторных клеток оказывает возбуждающее, а гиперполяризация - тормозное действие на афферентные волокна. Волокна IX пары черепномозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом, а VII пары - сильнее на действие соленого, сладкого и кислого, причем каждое волокно в большей степени реагирует на один определенный стимул.

Вкусовые волокна этих черепномозговых нервов оканчиваются в пределах или вблизи от ядра одиночного пути продолговатого мозга, связанного с вентральным постеромедиальным ядром таламуса. Аксоны нейронов третьего порядка оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. Ряд корковых клеток реагирует только на вещества с одним вкусовым качеством, другие - также и на температурные и механические стимулы.

[1], [2]