Нефрон почки

Нефрон состоит из непрерывной трубки высокоспециализированных гетерогенных клеток, выполняющих различные функции. В каждой почке содержится от 800 000 до 1 300 000 нефронов. Протяжённость всех нефронов в обеих почках составляет около 110 км. Большая часть нефронов (85%) располагается в корковом веществе (корковые нефроны), меньшая часть (15%) - на границе коркового и мозгового вещества в так называемой юкстамедуллярной зоне (юкстамедуллярные нефроны). Между нефронами существуют значительные структурные и функциональные различия: у корковых нефронов петля Генле короткая. Она заканчивается на границе внешней и внутренней зоны мозгового вещества, в то время как петля Генле юкстамедуллярных нефронов уходит глубоко во внутренний слой мозгового вещества.

Каждый нефрон состоит из нескольких структурных элементов. Согласно современной номенклатуре, которая была стандартизирована в 1988 г., в составе нефрона выделяют:

• почечный клубочек;
• проксимальный каналец (извитая и прямая часть);
• нисходящий тонкий сегмент;
• восходящий тонкий сегмент;
• дистальный прямой каналец (ранее толстый восходящий сегмент петли Генле);
• дистальный извитой каналец;
• соединительный каналец;
• кортикальную собирательную трубку;
• собирательную трубку наружной зоны мозгового вещества;
• собирательную трубку внутренней зоны мозгового вещества.

Пространство между всеми структурами нефрона как в корковом, так и в мозговом веществе заполнено плотной соединительнотканной основой, которая представлена интерстициальными клетками, расположенными в межклеточном матриксе.

Почечный клубочек

Почечный клубочек - начальная часть нефрона. Он представляет собой «клубок-сеть» из 7-20 капиллярных петель, которые заключены в капсулу Боумена. Клубочковые капилляры образуются из приносящей клубочковой артериолы и затем соединяются на выходе из клубочка в выносящую клубочковую артериолу. Между капиллярными петлями существуют анастомозы. Центральную часть клубочка занимают окружённые мезангиальным матриксом мезангиальные клетки, которые фиксируют капиллярные петли клубочка к сосудистому полюсу клубочка - его рукоятке - месту, где в него входит приносящая артериола и выходит выносящая артериола. Прямо противоположно в клубочке находится мочевой полюс - место начала проксимального канальца.

Почечные капилляры участвуют в формировании клубочкового фильтра, предназначенного для процесса ультрафильтрации крови - первого этапа образования мочи, который заключается в отделении из протекающей по ним крови жидкой её части с растворёнными в ней веществами. При этом форменные элементы крови и белки в ультрафильтрат попадать не должны.

Строение клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из трёх слоев - эпителия (подоциты), базальной мембраны и клеток эндотелия. Каждый из представленных слоев имеет важное значение в процессе фильтрации.

Подоциты

Они представлены большими, высокодифференцированными клетками, имеющими «тело», от которого со стороны капсулы клубочка отходят большие и малые отростки (ножки подоцитов). Эти отростки тесно переплетаются между собой, окутывают снаружи поверхность клубочковых капилляров и погружаются в наружную пластину базальной мембраны. Между малыми отростками подоцитов существуют щелевые диафрагмы, которые представляют собой один из вариантов пор фильтрации. Они препятствуют проникновению белков в мочу за счёт малого диаметра пор (5-12 нм) и электрохимического фактора: щелевые диафрагмы снаружи покрыты отрицательно заряженным гликокаликсом (сиалопротеиновые соединения), что препятствует проникновению белков из крови в мочу.

Таким образом, подоциты выступают структурной опорой для базальной мембраны и, кроме того, создают анионный барьер в процессе биологической ультрафильтрации. Высказывают предположение, что подоциты обладают фагоцитарной и контрактильной активностью.

Базальная мембрана капилляров клубочка

Базальная мембрана трёхслойная: два более тонких слоя расположены с наружной и внутренней стороны мембраны, а внутренний слой, более плотный, представлен преимущественно коллагеном IV типа, ламинином, а также сиаловой кислотой и гликозаминогликанами, в основном геперан-сульфатом, которые служат барьером для фильтрации через базальную мембрану отрицательно заряженных макромолекул белков плазмы крови.

В базальной мембране расположены поры, максимальный размер которых в норме не превышает размер молекулы альбумина. Через них могут проходить мелкодисперсные белки с молекулярной массой меньшей, чем у альбумина, и не проходят более крупные белки.

Таким образом, вторым барьером для прохождения плазменных белков в мочу выступает базальная мембрана клубочковых капилляров за счёт малой величины пор и отрицательного заряда базальной мембраны.

Эндотелиальные клетки почечных клубочковых капилляров. В этих клетках существуют аналогичные структуры, препятствующие проникновению белка в мочу, - поры и гликокаликс. Размер пор эндотелиальной выстилки самый большой (до 100-150 нм). В диафрагме пор расположены анионные группы, что ограничивает проникновение белков в мочу.

Таким образом, избирательность фильтрации обеспечивают структуры клубочкового фильтра, которые затрудняют прохождение через фильтр белковых молекул размером более 1,8 нм и полностью блокируют прохождение макромолекул размером более 4,5 нм, и отрицательный заряд эндотелия, подоцитов и базальной мембраны, что затрудняет фильтрацию анионных макромолекул и облегчает фильтрацию катионных макромолекул.

Мезангиальный матрикс

Между петлями клубочковых капилляров находится мезангиальный матрикс, основными компонентами которого выступают коллаген IV и V типов, ламинин и фибронектин. В настоящее время доказана многофункциональность этих клеток. Так, мезангиальные клетки выполняют несколько функций: обладают контрактильностью, что обеспечивает их способность контролировать клубочковый кровоток под действием биогенных аминов и гормонов, обладают фагоцитарной активностью, участвуют в репарации базальной мембраны, могут продуцировать ренин.

Почечные канальцы

Проксимальный каналец

Канальцы располагаются только в корковом веществе и субкортикальных зонах почки. Анатомически в них выделяют извитую часть и более короткий прямой (нисходящий) сегмент, который продолжается в нисходящую часть петли Генле.

Структурной особенностью эпителия канальцев считают наличие у клеток так называемой щёточной каёмки - длинных и коротких выростов клетки, которые более чем в 40 раз увеличивают поверхность всасывания, за счёт чего происходит реабсорбция профильтровавшихся, но необходимых для организма веществ. В этом отделе нефрона обратно всасываются более 60% профильтровавшихся электролитов (натрий, калий, хлор, магний, фосфор, кальций и др.), более 90% бикарбонатов и воды. Кроме того, происходит реабсорбция аминокислот, глюкозы, мелкодисперсных белков.

Выделяют несколько механизмов реабсорбции:

• активный транспорт против электрохимического градиента, участвующий в реабсорбции натрия и хлора;
• пассивный транспорт веществ для восстановления осмотического равновесия (транспорт воды);
• пиноцитоз (реабсорбция мелкодисперсных белков);
• натрий-зависимый котранспорт (реабсорбция глюкозы и аминокислот);
• регулируемый гормонами транспорт (реабсорбция фосфора под влиянием паратгормона) и так далее.

Петля Генле

Анатомически выделяют два варианта петли Генле - короткие и длинные петли. Короткие петли не проникают дальше наружной зоны мозгового вещества; длинные петли Генле проникают во внутреннюю зону мозгового вещества. Каждая петля Генле состоит из нисходящего тонкого сегмента, восходящего тонкого сегмента и дистального прямого канальца.

Дистальный прямой каналец часто называют разводящим сегментом в связи с тем, что в нём происходит разведение (снижение осмотической концентрации) мочи из-за непроницаемости этого сегмента петли для воды.

Восходящий и нисходящий сегменты тесно примыкают к прямым сосудам, проходящим в мозговом веществе, и к собирательным трубкам. Эта близость структур создаёт многомерную сеть, в которой происходит противоточный обмен растворёнными веществами и водой, способствующий выполнению основной функции петли - разведению и концентрированию мочи.

Дистальный нефрон

Он включает в себя дистальный извитой каналец и соединительную трубку (связующий каналец), который соединяет дистальный извитой каналец с корковым отделом собирательной трубки. Структура связующего канальца представлена чередующимися эпителиальными клетками дистального извитого канальца и собирательных трубок. Функционально он от них отличается. В дистальном нефроне происходит реабсорбция ионов и воды, но в гораздо меньшем количестве, чем в проксимальных канальцах. Практически все процессы транспорта электролитов в дистальном нефроне регулируются гормонами (альдостерон, простагландины, антидиуретический гормон).

Собирательные трубки

Последняя часть канальцевой системы формально не относится к нефрону, так как собирательные трубки имеют иное эмбриональное происхождение: формируются из выроста мочеточника. По морфологическим и функциональным характеристикам их делят на кортикальную собирательную трубку, собирательную трубку наружной зоны мозгового вещества и собирательную трубку внутренней зоны мозгового вещества. Кроме того, выделяют сосочковые протоки, впадающие на вершине почечного сосочка в малую почечную чашку. Функциональных различий между корковым и мозговым отделами собирательной трубки не выявлено. В этих отделах формируется окончательная моча.

[1], [2], [3], [4], [5]