Сетчатка глаза

Сетчатка (retina, сетчатая оболочка) - периферический участок зрительного анализатора. Развивается она из передней части мозгового пузыря, поэтому ее можно считать частью головного мозга, которая вынесена на периферию.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока (tunica interna, s. sensoria bulbi), или сетчатка, плотно прилегает с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении - от места выхода зрительного нерва до края зрачка. В сетчатке, развивающейся из стенки переднего мозгового пузыря, выделяют два слоя (листка): наружную пигментную часть (pars pigmentosa), и сложно устроенную внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части (pars nervosa). Соответственно функции вьщеляют большую заднюю зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), содержащую чувствительные элементы - палочковидные и колбочковидные зрительные клетки (палочки и колбочки), и меньшую - «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек. «Слепая» часть сетчатки (pars ciliaris retinae) объединяет ресничную часть сетчатки (pars ciliaris retinae) и радужковую часть сетчатки (pars iridica retinae). Границей между зрительной и «слепой» частями является хорошо видимый на препарате вскрытого глазного яблока зубчатый край (oга serrata). Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок сосудистой оболочки.

В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть.

Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха - хориоидее. Пигментные клетки окружают фоторецепторы. Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно.

Мембрана Бруха отграничивает пигментным эпителием сетчатки от хориокапилляров и по данным электронной микроскопии состоит из 5 элементов:

• Базальная пластинка пигментного эпителия сетчатки.
• Внутренний коллагеновый слой.
• Толстый слой эластических волокон.
• Наружный коллагеновый слой.
• Базальная пластинка наружного слоя хориокапилляров.

Пигментный эпителий сетчатки - один слой гексагональных клеток, ворсинчатый аппарат которых, окружая наружные сегменты фоторецепторов, обеспечивает их обновление. Плотность клеток пигментного эпителия сетчатки в фовеа ниже, они крупнее и содержат больше крупных меланосом, чем клетки пигментного эпителия сетчатки других отделов сетчатки. Связь между пигментным эпителием сетчатки и фоторецепторами менее плотная, чем между пигментным эпителием сетчатки и подлежащей мембраной Бруха. Условное пространство между пигментным эпителием сетчатки и сенсорной сетчаткой называется субретинальным. Отсутствие жидкости в субретинальном пространстве поддерживается двумя способами:

• Клетки пигментного эпителия сетчатки и промежуточный, плотный связующий комплекс (zonula occludentes) образуют наружный гематоретинальный барьер, который предотвращает выход внеклеточной жидкости из хориокаиилляров в субретииальное пространство.
• Активный транспорт ионов и воды из субретинального пространства.

Второй слои образован наружными сегментами фоторепепторов, палочек и колбочек. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, поэтому они обеспечивают сумеречное зрение. Кроме того, палочки составляют главную массу клеток нейроэпителия и располагаются по всей территории сетчатки до границ ее оптической части, обеспечивая периферическое зрение. Колбочки выполняют более тонкую функцию глаза: центральное, форменное зрение и цветоощущение. Колбочки расположены главным образом в области центральной ямки желтого пятна.

Третий слой. По направлению к периферии количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается. В самой центральной ямке находятся одни колбочки, далее колбочки встречаются среди палочек, а в периферической зоне сетчатой оболочки колбочки отсутствуют. Вот поэтому наилучшей остротой форменного зрения обладает центральная ямка, а поле зрения на цвета значительно уже, чем на белый цвет.

Третий слой - наружная пограничная мембрана - представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхора, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нес в субретипальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.

Четвертый слой - наружный ядерный - образован ядрами фоторецепторов.

Пятый слой - наружный плексиформный (или сетчатый) - занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.

Шестой слой состоит из биполярных клеток, каждая из которых имеет два отростка. Клетки этого слоя соединяют два нейрона: первый с третьим. Число биполярных клеток меньше числа палочек, поэтому одна биполярная клетка соединяется несколькими клетками палочковых элементов, в то время как каждая колбочка имеет свою биполярную кчетку. Ядра биполярных клеток составляют средний ядерный слой сетчатой оболочки.

Седьмой слой - внутренний плексиформный - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от наружной бессосудистой, зависящей от хориоидальпой циркуляции кислорода и питательных веществ.

Восьмой слой образован ганглиозными клетками. Они расположены в одном ряду с промежутками, за исключением зоны непосредственно вокруг центральной ямки, где слой ганглиозных клеток лежит в 3-4 ряда, поэтому в этой области он толще остальных. Ядра гапглиозных клеток составляют внутренний ядерный слой сетчатки, ганглиозные клетки сетчатой оболочки, как и другие клетки сетчатки, имеют типичное строение. Это круглые клетки, богатые протоплазмой, с круглым ядром и хорошо развитой хроматиновой структурой. Толщина слоя из ганглиозных клеток заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из пяти рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторсцептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.

Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих нерв.

Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана - покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков нейроглиальных клеток Мюллера. Эти клетки проходят через все слои сетчатки, имеют гигантские размеры и выполняют опорную и изолированную функции, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей.

Ориентиры

1. Макула - округлая зона на заднем полюсе глаза диаметром около 5,5 мм. Гистологически содержит более одного слоя ганглиозных клеток и ксантофильный пигмент.
2. Фовеа - углубление на внутренней поверхности сетчатки в центре макулы диаметром 1,5 мм (1 диаметр диска зрительного нерва). Офтальмоскопически имеет вид овального светового рефлекса, границы которого обусловлены утолщением сетчатки и внутренней пограничной мембраной.
3. Фовеола диаметром 0,35 мм образует центральную часть фовеа. Это самый тонкий участок сетчатки, лишенный ганглиозных клеток и состоящий только из колбочек.
4. Фовеальная бессосудистая зона находится В пределах фовеа, выступая за границы фовеолы. Диаметр фовеальной бессосудистой зоны вариабелен, и точно его можно определить только с помощью флуоресцентной ангиографии.
5. Ямка - небольшое углубление в самом центре фовеолы, соответствующее фовеолярному рефлексу. Отсутствие рефлекса можно трактовать иногда как ранний симптом заболевания.

Межъядерные слои сетчатки состоят из волокнистых структур, отростков и синаптических образований нервных клеток, а также клеток глиального остова сетчатой оболочки, волокна которых проходят перпендикулярно слоям через всю толщу сетчатки: от наружной пограничной мембраны, отделяющей ядра нейроэпителия от палочковых и колбочковых окончаний, до внутренней, отграничивающей сетчатку от стекловидного тела.

Общее количество палочек - около 130 млн. Они являются рецепторами сумеречного зрения. Для палочек характерно наличие относительно небольшого ядра, окруженного ободком цитоплазмы. Дендриты палочек имеют радиальную ориентацию и располагаются между отростками пигментного эпителия сетчатки. Дендрит состоит из наружного и внутреннего сегментов (частей), соединенных ресничкой. Наружный сегмент имеет цилиндрическую форму. Он состоит из многочисленных сдвоенных мембран, накладывающихся друг на друга с образованием замкнутых дисков. В мембранах наружных сегментов находится родопсин - зрительный пигмент. Аксон палочек заканчивается в наружном сетчатом слое сетчатки синапсами с биполярными клетками.

Число колбочек в сетчатке составляет 6-7 млн. Они являются рецепторами дневного (цветного) зрения. В отличие от палочек колбочки большего размера (до 75 мкм в длину), у них более крупное ядро. Наружный сегмент колбочек представлен полудисками, образованными в результате инвагинации плазмолеммы. Мембраны дисков колбочек содержат другой зрительный пигмент - йодопсин. Во внутреннем сегменте у колбочек есть скопление митохондрий с расположенной здесь липидной каплей (эллипсоид). Аксон колбочек также образует синапсы с дендритами биполярных нейронов.

В заднем отделе сетчатки на дне глазного яблока у живого человека с помощью офтальмоскопа можно видеть беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм - диск зрительного нерва (discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением (excavatio disci) в центре. Диск является местом выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва. Зрительный нерв окружен оболочками (продолжение оболочек головного мозга) и направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа Эти оболочки образуют наружное и внутреннее влагалища зрительного нерва (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Область диска зрительного нерва вследствие отсутствия в ней светочувствительных зрительных клеток (палочек и колбочек) называют слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку ее центральная артерия (a. centralis retinae). Латеральнее диска зрительного нерва примерно на 4 мм, что соответствует заднему полюсу глаза, находится желтоватого цвета пятно (macula) с небольшим углублением - центральной ямкой (fovea centralis). Центральная ямка является местом наилучшею видения: здесь сосредоточены только колбочки, а палочки отсутствуют.

Функции сетчатки - преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала.

[1], [2], [3],