Кора большого мозга

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

Данные экспериментальных исследований свидетельствует о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются те или иные жизненно важные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми с опухолями или травмами некоторых участков коры полушарий большого мозга. Результаты исследований и наблюдений позволили сделать вывод, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение различных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миело-архитектоника коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. киевским анатомом В.А.Бецем. В результате подобного изучения были созданы специальные карты коры полушарий большого мозга. И.П.Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимают сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, в котором происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

И.П.Павлов доказал, что корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные вокруг него элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора. В ядре происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Все это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И.П.Павлов).

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цито-архитектоническими картами).

1. Ядро коркового анализатора общей (температурной, болевой. осязательной) и проприоцептивной чувствительности образуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.
2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гиганто-пирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П.Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица. Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. В связи с тем что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна) и на границе со спинным мозгом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со склетеными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, а мышцы туловиша. гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.
3. Ядро анализатора, обеспечивающее функции сочетаиного поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположено в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализатора.
4. Ядро двигательного анализатора расположено в области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Способность координировать сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Целенаправленные движения происходят за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).
5. Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней теменной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.
6. Ядро слухового анализатора расположено в глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервым клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается «корковой глухотой».
7. Ядро зрительного анализатора расположено на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с проводящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепоте». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепотой. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой обстановке.
8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка (поля А и Е) и отчасти в области гиппокампа (поле 11). Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М.Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П.Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова - слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе и той социальной среды, в которой находится человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные только за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

9. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).
10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это понятно, так как в речедвигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности составлять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.

11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающим сигналы сигналов.

12. Ядро зрительного анализатора письменной речи расположено в непосредственной близости к ядру зрительного анализатора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).