Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) располагается в толще пирамиды височной кости и отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт (labyrinthus osseus), стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади - полукружные каналы.

Преддверие (vestibulum) представляет собой полость больших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видно пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке - довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия (crista vestibuli), отделяющий друг от друга две ямки. Передняя ямка округлая, получила название сферического углубления (recessus sphericus). Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам - это эллиптическое углубление (recessus ellipticus). В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA).

Улитка (cochlea) является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae), образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки (basis cochleae) обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода. Вершина - купол улитки (cupula cochleae) направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень (modiolus). Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. В области купола при помощи крючка спиральной пластинки (hamulus laminae spiralis) костная пластинка ограничивает овальное отверстие улитки (helicotria). Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня (canaies longitudinals modioli), в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня (canalis spiralis modioli), где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается внутреннее отверстие канала улитки (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei) представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал (canalis semicircularis anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний (фронтальный) полукружный канал (canalis semicircularis posterior) - самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный (горизонтальный) полукружный канал (canalis semicircularis lateralis) образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание - выступ латерального полукружного канала (prominentia canalis semicircularis lateralis). Этот канал короче других полукружных каналов.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Соседние костные ножки (crura ossea) переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку (crus osseum commune), а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы (ampulla ossea). Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки (crus osseum ampullarae). Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, - простая костная ножка (cnis osseum simplex) также открывается в преддверие самостоятельно.

Перепончатый лабиринт (labyrinthus mibranaceus) располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство (spatium perilymphaticum), заполненное жидкостью, - перилимфой (perilympha). Из этого пространства по перилимфатическому протоку (ductus perilymphaticus), проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой (endolympha), которая через эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), проходяший в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатическнй мешок (saccus endolymphaticus), лежащий в толще твердой оболочки головного мозга на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек, или маточка (utriculus), располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек (sacculus) занимает сферическое углубление. Эллиптический и сферический мешочки сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока эллиптического и сферического мешочков (ductus utriculosaccularis), от которого отходит эндолимфатическнй проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток (ductus reuniens), впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки (ductus semicirculares) тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов - костных ампулах каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу (ampulla membranacea anterior), заднюю перепончатую ампулу (ampulla membranacea posterior) и латеральную перепончатую ампулу (ampulla membranacea lateralis).

В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В мешочках это беловатого цвета пятна (maculae): пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно сферического мешочка (macula sacculi). При участии колебаний эндолимфы в этих пятнах воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются в виде поперечных складок ампулярные гребешки (cnstae ampullares), улавливающие повороты головы в различных направлениях. Волосковые сенсорные клетки, находящиеся в пятнах и ампулярных гребешках, своими вершинами обращены в сторону полости лабиринта. Эти клетки подразделяются на два типа. Клетки I типа (грушевидные клетки) имеют широкое основание, к которому в виде чаши примыкает нервное окончание. Клетки II типа (столбчатые клетки) имеют призматическую форму. На наружной поверхности обоих типов волосковых клеток имеется кутикула, от которой отходит 60-80 волосков (стереоцилий) длиной примерно 40 мкм. Другая разновидность клеток - поддерживающие клетки. Они расположены между сенсорными клетками. Для них характерно наличие темного овального ядра, значительного количества митохондрий и множества тонких цитоплазматических микроворсинок на вершинах. Поверхность эпителия макулы покрыта статолитовой мембраной - особым студенистым веществом, содержащим кристаллы карбоната кальция (отолиты, или статоконии). Апикальная часть эпителия ампулярных гребешков окружена желатинообразным прозрачным куполом, имеющим форму колокола без полости (длиной около 1 мм).

Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода. Центральные отростки этих нейронов в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля (area vestibularis) ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок - в узелок (пodulus), минуя вестибулярные ядра.

Перепончатый лабиринт улитки - улитковым проток (ductus cochlearis) начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток также заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника. Наружная стенка улиткового протока (paries externus ductus cochlearis), представляющая собой сосудистую полоску (stria vascularis), сращена с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Сосудистая полоска богата кровеносными капиллярами, участвующими в образовании эндолимфы, которая питает также структуры спирального органа.

Нижняя барабанная стенка улиткового протока (спиральная мембрана; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. На ней располагается звуковоспринимающий спиральный орган внутреннего уха. Третья - верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана, мембрана Рейсснера) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока.

Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его - барабанную лестницу (scala tympani), граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия (scala vestibuli), прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки (helicotria). В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (organum spirale; кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная (основная) пластинка (lamina basilaris) или мембрана, которая содержит до 2400 тонких коллагеновых волокон, натянутых от свободного края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки. Более длинные (до 500 мкм) волокна находятся в области верхушки улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются эти коллагеновые волокна в гомогенном основном веществе и выполняют роль струн-резонаторов. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта плоскими клетками мезенхимного происхождения.

На базилярной пластинке, по всей длине улиткового протока, располагается звуковоспринимающий спиральный орган. Спиральный (кортиев) орган (organum spirale) состоит из двух групп клеток: поддерживающих (опорных) и волосковых (сенсорных) клеток, улавливающих механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице.

Поддерживающие клетки, внутренние и наружные, располагаются непосредственно на базальной мембране. Между внутренними и наружными поддерживающими клетками имеется заполненный эндолимфой узкий канал - внутренний (кортиев) туннель. Через туннель на всем его протяжении (вдоль всего спирального органа) проходят безмякотные нервные волокна, являющиеся дендритами нейронов спирального узла. Нервные окончания этих дендритов заканчиваются на телах волосковых сенсорных клеток.

Волосковые сенсорные клетки также подразделяют на внутренние и наружные. Внутренние волосковые (сенсорные) эпителиоциты в количестве до 3500 располагаются в один ряд на опорных клетках. Они имеют кувшинообразную форму, расширенное основание, 30-60 коротких микроворсинок (стереоцилий) на апикальной поверхности, покрытой кутикулой. Ядро этих клеток занимает базальное положение в цитоплазме. Наружные волосковые сенсорные клетки в количестве 12 000-20 000 также лежат на поддерживающих клетках.

Над вершинами колосковых сенсорных клеток спирального органа на протяжении всей длины улиткового протока располагается покровная мембрана (membraпа tectoria). Эта мембрана представляет собой тонкую желеобразной консистенции пластинку, своболно плавающую в эндолимфе. Покровная мембрана состоит из тонких радиарно ориентированных коллагеновых волокон, находящихся в прозрачном склеивающем аморфном веществе.

Звуковые ощущения в волосковых сенсорных клетках возникают в результате колебания перилимфы и вместе с ней спирального органа и касаний микроворсинок (стереоцилии) этих клеток в покровной мембране. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстия улитки - на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение.

Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие звуковоспринимаюший аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле (спиральном узле улитки). Центральные отростки этих клеток образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер. Отростки клеток переднего (вентрального) ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Аксоны заднего (дорсального) ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок IV желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и продолжаются в волокнах трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле (lemniscus lateralis). Далее эти волокна следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу (corpus geniculatum mediale) и нижнему холмику (бугорку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передает импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковому концу слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (в поперечных височных извилинах, или в извилинах Гешля). Здесь происходит высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Отсюда начинается один из экстрапирамидных путей (tractus tectospinalis), который передает импульсы из нижних холмиков-пластинки крыши среднего мозга (нижних бугорков четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.