Сравнительные особенности осевого скелета различных видов позвоночных

Различные виды млекопитающих в процессе эволюционного развития заняли свои экологические ниши, которые отличаются, кроме прочего, условиями взаимодействий их организма с гравитационным полем Земли. Именно поэтому в процессе эволюции осевой скелет позвоночных претерпел существенные изменения. Филогенетически исходной формой позвоночного столба служит хорда (спинальная струна) - клеточный тяж энтомезодермального происхождения, который у подавляющего числа позвоночных и у человека замещается скелетными элементами. Как постоянный орган хорда существует у некоторых низших позвоночных. У большинства позвоночных во взрослом состоянии хорда сохраняется внутри позвонков (у рыб), в телах позвонков (у земноводных) и в виде студенистого ядра (у млекопитающих). Осевой скелет в онтогенезе проходит три стадии развития:

• хордовые пластинки (зачаток струны);
• частичное замещение ее хрящевыми элементами;
• возникновение костного осевого скелета.

Так, у бесчерепных скелет представлен хордой и многочисленными стержнями из плотной студенистой ткани, образующими скелет непарных плавников и опору жаберного аппарата. У ланцетника позвонки состоят из почти безволокнистой клеточной массы. У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования, равномерно расположенные над хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб, кроме верхних дуг, появляются нижние дуги, а у высших рыб -тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и животных вышестоящих классов формируются из тканей, окружающих хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра.

Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков. У рыб различают два отдела позвоночного столба: туловищный и хвостовой. Функция первого - поддержание внутренних органов, второго - участие в передвижении тела.

Тело позвонка развивалось у различных групп позвоночных независимо от хорды. Костное тело позвонка развивается в соединительной ткани сначала в виде тонкого цилиндра. У цельноголовых и двудышащих тела позвонков развиваются сразу как известковые отложения кольцевидной формы вокруг хорды.

Филогенетически соединительно-тканный внутренний скелет замещается хрящевым, а хрящевой - костным. Во время онтогенетического развития эта последовательность повторяется. Дальнейшие изменения позвоночного столба зависят от развития мускулатуры и осевого скелета при движениях тела. Позвоночный столб взрослого человека сохраняет следы пройденного пути развития.

У взрослого человека в отношении позвоночного столба наблюдаются специфические особенности приспособительного характера, связанные с вертикальным положением тела. При прямохождении тяжесть головы воздействует на позвоночный столб, а слабо развитый лицевой отдел не требует сильных затылочных мышц. Поэтому у человека слабо развиты затылочный бугор и другие возвышения и неровности на черепе.

Различие в строении верхних и нижних конечностей человека обусловлено различием функций рук и ног в связи с прямохождением. Передние конечности животных, как и задние, служат опорой для всего тела и являются органами движения, поэтому в их строении нет резкого различия. Кости передних и задних конечностей животных велики и массивны, их движения одинаково однообразны. Конечность животного совсем не способна к разнообразным, быстрым, ловким движениям, какие свойственны руке человека.

Наличие изгибов позвоночного столба у человека (шейный и поясничный лордозы, грудной и крестцово-копч и ковы й кифозы) связано с поддержанием равновесия и перемещением центра масс тела при вертикальном положении тела. У животных таких изгибов нет.

Человек по строению позвоночного столба (пять отделов, 33-34 позвонка) занимает определенное место среди млекопитающих. Располагаясь один за другим, позвонки образуют как бы два столба - передний, построенный за счет тел позвонков, и задний, образованный из дужек и межпозвоночных суставов. У человека голова хорошо уравновешена, а у четвероногих млекопитающих она подвешена на связках и мышцах, начинающихся главным образом на шейных позвонках и остистых отростках грудных. У человека шейный отдел позвоночного столба состоит из 7 позвонков. За исключением первых двух, они характеризуются небольшими низкими телами, постепенно расширяющимися по направлению к последнему Г У других млекопитающих они чрезвычайно массивны и по направлению книзу постепенно укорачиваются, что связано с положением головы. Особенностью шейных позвонков человека является раздвоенный остистый отросток. От общего типа шейных позвонков отличаются: атлант, который не имеет тела и остистого отростка. Характерной особенностью позвонка С₇ эпистрофея (осевой позвонок) является наличие направленного вертикально вверх от тела позвонка зуба, вокруг которого, как вокруг оси, вращается атлант вместе с черепом. Седьмой шейный позвонок отличается длинным и нераздвоенным остистым отростком, который легко прощупывается через кожу, и поэтому называется выступающим. Кроме того, он имеет длинные поперечные отростки, а поперечные отверстия его очень малы.

Грудной отдел позвоночного столба человека состоит из 12 позвонков. Описаны случаи наличия у человека и 13-го ребра. Двенадцать пар ребер соединяют все отделы скелета грудной клетки в относительно жесткую систему, причем суставные поверхности ребер располагаются на сочленяющихся боковых поверхностях двух смежных позвонков и межпозвоночном диске. Межпозвонковые диски в грудном отделе сбоку прикрыты реберно-позвоночными суставами. Исключение составляет уровень 12-го позвонка, а иногда и 11-го, где сочленение происходит не на уровне диска, а непосредственно на теле позвонка. В грудном отделе межпозвоночные диски шире тел смежных позвонков и несколько выступают за их пределы в передней и боковых частях, тогда как в задней части этого не наблюдается.

В грудном отделе позвоночного столба поперечные отростки у взрослого человека сильно отклонены назад, и в связи с этим ребра выступают назад почти до уровня остистых отростков. Эта особенность строения, так же как увеличение по направлению книзу тел позвонков, специфична лишь для человека и является приспособлением к вертикальному положению. У животных этого не наблюдается.

Положение суставных отростков неодинаковое в различных отделах позвоночного столба. В связи с их косым расположением в шейном отделе тяжесть головы распределяется не только на тела, но и на суставные отростки. У млекопитающих в шейном отделе они расставлены далеко друг от друга и развиты чрезвычайно мощно, также как и тела шейных позвонков. У человека в грудном и поясничном отделах суставные отростки расположены соответственно во фронтальной и сагиттальной плоскостях. В Этом случае тяжесть вышележащих частей распределяется преимущественно на тела позвонков, что и способствует увеличению их массы.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]