Яйцеклетки и овогенез

Яйцеклетки в отличие от мужских половых клеток размножаются, их количество увеличивается у зародышей, плодов женского пола, т.е. когда плод находится еще в утробе матери. При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит молодую женскую половую клетку - овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Овогонии многократно митотически делятся, превращаясь в первичные овоциты {овоциты первого порядка), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания. К началу полового созревания в яичниках около 300 000 первичных овоцитов диаметром около 30 мкм каждый. Вместе с окружающими двумя слоями клеток фолликулярного эпителия первичный овоцит составляет первичный фолликул.

У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных овоцитов погибает. В течение жизни женщины созревает только 400-500 яйцеклеток. Каждые 21-28 дней, в соответствии с индивидуальным менструальным циклом, обычно один фолликул (или, реже, два) достигает зрелости. Диаметр зрелого (пузырчатого) фолликула достигает 1 см. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию - атрезии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.

В процессе созревания первичный овоцит проходит стадии мейоза. В результате мейотического деления образуется вторичный овоцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n=23), и маленькое, так называемое полярное тельце с таким же (n=23) набором хромосом. При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного овоцита образуются две оболочки - цитолемма и слой фолликулярных клеток. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (созревший) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью.

Во время роста и развития первичных фолликулов увеличивается в размерах яйцеклетка. Вокруг нее образуется прозрачная оболочка из гликозаминогликанов и других веществ, а вокруг этой оболочки располагается слой кубических фолликулярных клеток, секретирующих фолликулярную жидкость, содержащую женские половые гормоны - эстрогены. В это время яйцеклетку окружают фолликулярные клетки и вместе с последними она смещается к стенке фолликула, где образует яйценосный холмик (cumulus oophorus). Таким образом, первичный фолликул превращается во вторичный (пузырчатый). Овоцит уже не увеличивается в размерах, сами фолликулы продолжают укрупняться. В эту фазу овоцит вместе с окружающими его прозрачной оболочкой (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, получивших название лучистого венца (corona radiata), смещается к верхушке растущего фолликула. По мере увеличения размеров фолликула соединительная ткань вокруг него уплотняется и образует внешнюю оболочку - теку фолликула (theca folliculi). В эту оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры.

У теки различают два слоя: внутренний и наружный. У внутреннего слоя теки (оболочки) возле кровеносных капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, а наружный слой (оболочка) теки состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. Внутри зрелого фолликула, достигающего в диаметре 1 см, имеется полость, содержащая фолликулярную жидкость (liquor follicularis).

По мере созревания фолликул постепенно достигает поверхностного слоя яичника. В период овуляции стенка такого фолликула разрывается, яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью поступает в брюшинную полость, где попадает на бахромки трубы, а затем в брюшное (брюшинное) отверстие маточной трубы. На месте лопнувшего фолликула остается заполненное кровью углубление, в котором формируется желтое тело (corpus luteum). Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то желтое тело имеет небольшие размеры (до 1,0-1,5 см), существует недолго и называется циклическим (менструальным) желтым телом (corpus uteum ciclicum, s.menstruationis). В дальнейшем оно прорастает соединительной тканью и получает название беловатого тела (corpus albicans), которое через некоторое время рассасывается. Если яйцеклетка оплодотворяется, то наступает беременность, желтое тело беременности (corpus uteum graviditatis) увеличивается в размерах, достигает 1,5-2,0 см в диаметре и существует весь период беременности, выполняя внутрисекреторную функцию. В дальнейшем оно также замещается соединительной тканью и превращается в беловатое тело (corpus albicans). На местах лопнувших фолликулов на поверхности яичника остаются углубления и складки; их количество с возрастом увеличивается.

[1], [2], [3]