Ствол головного мозга

Ствол головного мозга является продолжением спинного мозга в ростральном направлении. Условная граница между ними - место выхода первых шейных корешков и перекреста пирамид. Ствол подразделяется на задний и средний мозг. В состав первого входят продолговатый мозг, мост мозга и мозжечок. Продолжением его является средний мозг, состоящий из четверохолмий и мозговых ножек и граничащий с промежуточным мозгом (таламус, гипоталамус, субталамус). Онтогенетически спинной мозг и ствол развиваются из медуллярной трубки, остальные же отделы мозга (мозжечок, передний мозг) - производные этих образований. Спинной мозг и мозговой ствол рассматривают как центральную трубовидную сердцевину мозга, состоящую из относительно недифференцированной нейронной массы, к которой с наружной поверхности присоединяются в виде придатков специфические нейронные группировки. Если в спинном мозге сенсорные и моторные группировки составляют непрерывные полуколонны в виде передних и задних рогов, то в мозговом стволе указанные образования выглядят уже как независимые ядра, в топографии которых прослеживаются следы непрерывных колонн спинного мозга. Так, дорсомедиальный ряд составляют моторные ядра XII, VI, IV, III пар черепных нервов, а передне-боковую колонну - жаберные моторные ядра (XI, X, VII, V). Система V нерва четко соответствует дорсальному рогу спинного мозга, в то время как настоящие жаберные сенсорные ядра (X, IX) менее четко отделены от сердцевины. Особое положение занимает VIII нерв: одна из частей его ядер - вестибулярная - является частью сердцевины мозга, слуховые же ядра имеют отдельную высокодифференцированную структуру.

Таким образом, часть образований ствола мозга (а именно ядра черепных нервов) является гомологом передних и задних рогов спинного мозга и осуществляет сегментарную иннервацию. Второй составной специфической частью мозгового ствола являются восходящие классические афферентные системы, несущие в мозг информацию от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, а также нисходящий из коры больших полушарий пирамидный путь к спинному мозгу. Последнее положение должно быть принято с оговоркой, так как волокна от клеток Беца (моторная кора) составляют небольшую часть пирамидного тракта. В состав последнего входят и нисходящие волокна от вегетативных аппаратов мозга, и волокна, несущие эфферентную функцию корково-подкорковых образований, организующих двигательный акт. Помимо этого, в мозговом стволе имеются четко дифференцированные образования: оливы, красное ядро, черная субстанция, играющая важную роль в корково-подкорково-стволово-мозжечковых системах, регулирующих поддержание позы и организацию движений. Красное ядро является началом руброспинального пути, который описан у животных и отсутствует, по последним данным, у человека.

Кроме трех групп образований (ядер черепных нервов, классических афферентных и эфферентных путей и четко дифференцированных ядерных групп), в состав мозгового ствола входит сетевидная формация, представленная диффузным скоплением клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Анатомия сетевидной формации ствола мозга была описана уже давно. В последние десятилетия наиболее серьезные исследования выполнены J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), А. Л. Леонтович (1968) и др.

Наряду с представлениями о диффузности влияний и отсутствии закономерностей морфологической организации получила развитие теория о наличии морфофункциональной конструкции сетевидной формации. Наиболее общие цитоархитектонические закономерности складываются из выявления в медиальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга и моста мозга больших и даже гигантских нейронов, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в ретикулярной формации среднего мозга имеются преимущественно малые нейроны. Помимо этого, J. 0I-scewski (1957) выделил внутри ретикулярной формации 40 ядер и подъядер, наиболее крупными из которых являются следующие:

1. латеральное ретикулярное ядро, расположенное латеральнее и книзу от нижней оливы;
2. ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева - дорсальнее собственных ядер моста;
3. парамедианное ретикулярное ядро - около средней линии, дорсально от нижней оливы;
4. ретикулярное гигантоклеточное ядро - от оливы до уровня ядер VIII пары;
5. каудальное ретикулярное ядро моста;
6. оральное ретикулярное ядро моста;
7. ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга;
8. ретикулярное центральное ядро продолговатого мозга.

Менее дифференцированной представляется ретикулярная формация среднего мозга, функциональная организация которой уточняется по мере изучения ходологических закономерностей. Эфферентные проекции четко подразделяются на две группы: проецирующиеся и не проецирующиеся на мозжечок. Три из описанных выше ядер посылают свои нейроны в мозжечок, при этом .нейроны не имеют никаких других проекций и закономерно связаны с определенными отделами мозжечка. Так, латеральное ретикулярное ядро посылает волокна через веревчатые тела к гомолатеральным отделам червя и полушария мозжечка, парамедианное ретикулярное ядро - преимущественно гомолатерально в червь и ядра мозжечка, ретикулярное ядро покрышки моста - в червь и полушария. Кроме того, парамедианное ретикулярное ядро передает импульсацию главным образом от мозговой коры, а латеральное ядро - от спинного мозга.

Среди систем, не проецирующихся на мозжечок, различают нисходящие и восходящие проекции. Основным нисходящим путем является ретикулоспинальный, спускающийся в спинной мозг по передним (вентральный пучок) и боковым (медиальный и латеральный пучки) столбам спинного мозга. Ретикулоспинальный путь берет начало от ядер моста (волокна идут ипсилатерально в вентральных столбах) и продолговатого мозга (волокна идут в латеральном столбе к обеим половинам спинного мозга). Кроме перечисленных волокон, в составе ретикулоспинального пути идут тектоспинальные, вестибуло-спинальные и руброспинальные (у животных) пути.

Восходящие ретикулярные пути начинаются в медиальных отделах моста мозга и продолговатого мозга и в составе центрального пучка покрышки достигают таламуса (centrum medianum, ретикулярное и интраламинарные ядра), гипоталамуса, преоптического отдела и перегородки. Волокна от нейронов среднего мозга идут преимущественно к гипоталамусу, а от более каудальных отделов - к таламусу и субталамусу.

Афферентные связи ретикулярной формации определяются взаимодействием с мозжечком, спинным мозгом и отделами головного мозга, лежащими выше. Мозжечково-ретикулярные пути начинаются от ядер мозжечка и заканчиваются на нейронах сетевидной формации, откуда преимущественно направляются к красному ядру и таламусу.

Спиноретикулярные пути берут начало на всех уровнях спинного мозга, идут в боковых столбах его и оканчиваются в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста мозга. В ретикулярной формации заканчиваются и коллатерали, отходящие от всех сенсорных классических путей.

Нисходящие пути к ретикулярной формации формируются из волокон, идущих из лобно-теменно-височной коры с пирамидным трактом; из гипоталамуса (перивентрикулярная система к среднему - продольный задний пучок - и продолговатому мозгу); из сосцевидно-покрышечного пучка от мамиллярных тел к ретикулярной формации ствола мозга; из текторетикулярного пути (прямой и перекрещивающийся) - от верхнего отдела к нижележащим.

В тесном взаимодействии с ретикулярной формацией ствола мозга находится комплекс вестибулярных ядер, обособившийся из нейронов, входящих в ее состав. Наиболее крупным является преддверное латеральное ядро (ядро Дейтерса). Четко дифференцируются также преддверное верхнее ядро (ядро Бехтерева), медиальное и нижнее вестибулярные ядра. Данные образования имеют характерные ходологические связи, позволяющие понять их функциональное назначение. Эфферентные пути от преддверного латерального ядра направляются к спинному мозгу (гомолатеральный вестибулоспинальный тракт, имеющий соматотопическую организацию) и другим вестибулярным ядрам. Путей, идущих от преддверных латеральных ядер к мозжечку, не обнаружено. Верхнее вестибулярное ядро проецируется в оральном направлении и следует в составе медиального продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов. Медиальное и нижнее вестибулярное ядра являются менее специфическими, и их нейроны направляют свои аксоны в оральном и каудальном направлениях, обеспечивая осуществление интегративных процессов.

Ретикулярную формацию ствола мозга можно рассматривать как один из важных интегративных аппаратов мозга. Она имеет самостоятельное значение и в то же время является частью более широкой интегрирующей системы мозга. Некоторые авторы включают поэтому в ретикулярную формацию каудальные отделы гипоталамуса, ретикулярную формацию гипоталамуса, ретикулярные ядра гипоталамуса.

Собственно интегративные функции ретикулярной формации К. Lissak (1960) подразделяет следующим образом:

1. контроль сна и бодрствования;
2. фазный и тонический мышечный контроль;
3. расшифровка информационных сигналов окружающей среды путем модификационного приема и проведения импульсов, поступающих по различным каналам.

В стволе мозга имеются и образования, занимающие промежуточное положение между так называемыми специфическими и неспецифическими системами. К ним относят скопления нейронов, которые обозначаются как дыхательный и вазомоторный центр. Нет сомнений, что эти жизненно важные образования имеют сложную организацию. Дыхательный центр имеет разделы, регулирующие отдельно вдох (инспираторный) и выдох (экспираторный), а внутри сосудистого центра описывались популяции нейронов, определяющих замедление или ускорение частоты сердечных сокращений, снижение или подъем артериального давления. В последние годы детально исследовался гомеостаз артериального давления. Импульсы из барорецепторов, расположенных в сердце, каротидном синусе, дуге аорты и в других крупных сосудах, передаются в стволовые образования - ядро солитарного тракта и парамедианные ядра ретикулярной формации. От этих структур эфферентные влияния идут к ядрам X нерва и вегетативным ядрам спинного мозга. Разрушение ядра солитарного тракта приводит к подъему артериального давления. Мы обозначаем эти образования как полуспецифические. Те же ядра солитарного тракта принимают участие в регуляции сна и бодрствования, а их раздражение, кроме циркуляторных или дыхательных эффектов, проявляется изменением ЭЭГ и мышечного тонуса, т. е. формирует определенный паттерн целостных форм деятельности.

Нисходящие влияния ретикулярной формации осуществляются через ретикулоспинальный путь, оказывающий облегчающее или тормозящее влияние на сегментарный аппарат спинного мозга. Тормозящее поле соответствует гигантоклеточному ретикулярному ядру, за исключением его ростральной части, и ретикулярному ядру продолговатого мозга. Облегчающие зоны локализованы менее четко, они захватывают большую зону - часть гигантоклеточного ядра, ядра моста; облегчающие влияния с уровня среднего мозга осуществляются через полисинаптические связи. Нисходящие влияния ретикулярной формации воздействуют на а- и у-мотонейроны, оказывающие влияние на мышечные веретена и на вставочные нейроны.

Показано, что большинство волокон ретикулоспинального пути оканчиваются не ниже грудных сегментов и только вестибулоспинальные волокна прослеживаются до крестцовых сегментов. Ретикулоспинальный путь регулирует также деятельность сердечно-сосудистой системы и дыхания.

Несомненно, центральная интеграция соматической и вегетативной активности является одной из основных потребностей организма. Определенный этап интеграции осуществляет ретикулярная формация ствола. Важно отметить, что соматические и вегетативные влияния идут через ретикулоспинальный путь и что поля, осуществляющие повышение активности мотонейронов, артериального давления и учащения дыхания, очень близки между собой. Связаны друг с другом и противоположные соматовегетативные реакции. Так, раздражение каротидного синуса приводит к торможению дыхания, сердечно-сосудистой активности и постуральных рефлексов.

Важное значение имеют восходящие потоки ретикулярной формации, получающей обильные коллатерали от классических афферентных путей, тройничного и других чувствительных черепных нервов. На первых этапах изучения физиологии ретикулярной формации предполагалось, что раздражения любой модальности вызывают неспецифический активационный поток, направленный к коре больших полушарий. Эти представления были поколеблены работами П. К. Анохина (1968), выявившего специфический характер этой им-пульсации в зависимости от различных биологических форм деятельности. В настоящее время стало очевидным участие ретикулярной формации в расшифровке информационных сигналов среды и регулирования диффузных до известной степени специфических потоков восходящей активности. Получены данные о специфических связях ствола мозга и переднего мозга для организации ситуационного специфического поведения. Связи со структурами переднего мозга являются основой для процессов сенсорной интеграции, элементарных процессов заучивания, функции памяти.

Очевидно, что для осуществления целостных форм деятельности необходима интеграция восходящих и нисходящих потоков, единство психических, соматических и вегетативных компонентов целостных актов. Имеется достаточное число фактов, свидетельствующих о наличии корреляции нисходящих и восходящих влияний. Было обнаружено, что ЭЭГ-реакции пробуждения коррелируют с вегетативными сдвигами - частотой пульса и величиной зрачка. Раздражение ретикулярной формации одновременно с ЭЭГ-реакцией пробуждения вызывало повышение активности мышечных волокон. Эта взаимосвязь объясняется анатомо-функциональными особенностями организации ретикулярной формации. Среди них имеется большое число взаимосвязей между различными уровнями ретикулярной формации, осуществляемых с помощью нейронов с короткими аксонами, нейронов с дихотомическим делением, аксонов, имеющих восходящие и нисходящие проекции, направляющиеся рострально и каудально. Кроме этого, выявлена общая закономерность, согласно которой нейроны с ростральной проекцией расположены каудальнее, чем нейроны, составляющие нисходящие пути, при этом они обмениваются многими коллатералями. Обнаружено также, что корково-ретикулярные волокна оканчиваются в каудальных отделах ретикулярной формации, откуда берет начало ретикулоспинальный путь; спино-ретикулярные пути заканчиваются в зонах, где возникают восходящие волокна к таламусу и субталамусу; оральные отделы, получающие импульсацию от гипоталамуса, в свою очередь направляют к нему свои проекции. Указанные факты свидетельствуют об обширной корреляции нисходящих и восходящих влияний и анатомо-физиологической основе для осуществления указанной интеграции.

Ретикулярная формация, являясь важным интегративным центром, в свою очередь представляет лишь часть более глобальных интегративных систем, включающих лимбические и неокортикальные структуры, во взаимодействии с которыми и осуществляется организация целесообразного поведения, направленного на приспособление к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Ринэнцефальные образования, перегородка, таламус, гипоталамус, ретикулярная формация являются отдельными звеньями функциональной системы мозга, обеспечивающей интегративные функции. Следует подчеркнуть, что этими структурами не ограничиваются мозговые аппараты, участвующие в организации целостных форм деятельности. Важно также отметить, что, входя в одну функциональную систему, построенную по вертикальному принципу, отдельные звенья не утратили специфических черт.

Существенную роль в обеспечении согласованной деятельности этих образований играет медиальный пучок переднего мозга, связывающий передний, промежуточный и средний мозг. Основными звеньями, объединенными восходящими и нисходящими волокнами пучка, являются перегородка, миндалина, гипоталамус, ретикулярные ядра среднего мозга. Медиальный пучок переднего мозга обеспечивает циркуляцию импульсов внутри лимбико-ретикулярной системы.

Очевидна и роль новой коры в вегетативной регуляции. Имеются многочисленные экспериментальные данные, касающиеся раздражения коры: при этом возникают вегетативные ответы (следует лишь подчеркнуть отсутствие строгой специфичности получаемых эффектов). При раздражении блуждающего, чревного или тазового нерва в различных зонах коры больших полушарий регистрируются вызванные потенциалы. Эфферентные вегетативные влияния осуществляются через волокна, входящие в состав пирамидных и экстрапирамидных путей, где их удельный вес велик. С участием коры осуществляется вегетативное обеспечение таких форм деятельности, как речь, пение. Показано, что при намерении совершить определенное движение у человека развивается опережающее это движение улучшение кровообращения мышц, участвующих в данном акте.

Таким образом, ведущим звеном, участвующим в надсегментарной вегетативной регуляции, является лимбико-ретикулярный комплекс, особенности которого, отличающие его от сегментарных вегетативных аппаратов, следующие:

1. раздражение этих структур не влечет за собой строго специфической вегетативной реакции и обычно вызывает сочетанные психические, соматические и вегетативные сдвиги;
2. разрушение их не влечет за собой определенных закономерных нарушений, за исключением случаев, когда поражаются специализированные центры;
3. отсутствуют характерные для сегментарных вегетативных аппаратов специфические анатомо-функциональные особенности.

Все это приводит к важному выводу об отсутствии на исследуемом уровне симпатических и парасимпатических отделов. Мы поддерживаем точку зрения крупнейших современных вегетологов, считающих целесообразным деление нвдсегментарных систем на эрготропные и трофотропные, используя биологический подход и различную роль этих систем в организации поведения. Эрготропная система способствует приспособлению к меняющимся условиям внешней среды (голоду, холоду), обеспечивает физическую и психическую деятельность, течение катаболических процессов. Трофотропная система вызывает анаболические процессы и эндофилактические реакции, обеспечивает нутритивные функции, способствует поддержанию гомеостатического равновесия.

Эрготропная система обусловливает психическую активность, моторную готовность, вегетативную мобилизацию. Степень этой комплексной реакции зависит от важности, значимости новизны ситуации, с которой встретился организм. При этом широко используются аппараты сегментарной симпатической системы. Обеспечивается оптимальное кровообращение работающих мышц, повышается артериальное давление, увеличивается минутный объем, коронарные и легочные артерии расширяются, сокращаются селезенка и другие кровяные депо. В почках происходит мощная вазоконстрикция. Расширяются бронхи, увеличивается легочная вентиляция и газообмен в альвеолах. Подавляются перистальтика пищеварительного тракта и секреция пищеварительных соков. В печени мобилизуются гликогеновые ресурсы. Тормозятся дефекация и мочеотделение. Терморегуляционные системы защищают организм от перегревания. Повышается дееспособность поперечнополосатой мускулатуры. Расширяется зрачок, возрастает возбудимость рецепторов, обостряется внимание. Эрготропная перестройка имеет первую невральную фазу, которая усиливается вторичной гуморальной фазой, зависящей от уровня циркулирующего адреналина.

Трофотропная система связана с периодом отдыха, с системой пищеварения, некоторыми стадиями сна («медленный» сон) и мобилизует при своей активации в основном вагоинсулярный аппарат. Отмечаются замедление сердечного ритма, уменьшение силы систолы, удлинение диастолы, снижение артериального давления; дыхание спокойное, несколько замедленное, бронхи слегка сужены; увеличиваются перистальтика кишечника и секреция пищеварительных соков; усиливается действие органов выделения: наблюдается торможение моторной соматической системы.

Внутри лимбико-ретикулярного комплекса выделяют зоны, при раздражении которых можно получить преимущественно эрготропные или трофотропные эффекты.

Нередко не улавливается достаточно четко принципиальная разница между симпатическим и парасимпатическим эффектом, с одной стороны, и эрготропным и трофотропным - с другой. Первое понятие анатомо-функциональное, второе - функционально-биологическое. Первые аппараты связаны исключительно с сегментарной вегетативной системой, и поражение их имеет определенные проявления; вторые не имеют четкой структурной базы, поражение их не является строго детерминированным и проявляется в ряде сфер - психической, моторной, вегетативной. Надсегментарные системы используют для организации правильного поведения определенные вегетативные системы - преимущественно, но не исключительно одну из них. Деятельность эрготропной и трофотропной систем организована синергически, и можно отметить лишь преобладание одной из них, что в физиологических условиях точно соотнесено с конкретной ситуацией.